結合組織：造血

🧠 造血は「1つの幹細胞から2系統の分かれ道」として覚える。 造血幹細胞は骨髄系前駆細胞myeloid progenitor骨髄系前駆細胞（myeloid progenitor）myeloid progenitor（骨髄系前駆細胞）とリンパ系前駆細胞lymphoid progenitorリンパ系前駆細胞（lymphoid progenitor）lymphoid progenitor（リンパ系前駆細胞）という2つの大枝に分岐し、そこからさらに各血球系列へ枝分かれしていく——この「幹→2大系統→各血球」という樹形図の形をまず頭に入れる。

造血の場：出生後は骨髄

出生後、造血の主座は骨髄、特に赤色骨髄red bone marrow赤色骨髄（red bone marrow）red bone marrow（赤色骨髄）にある。骨髄は海綿骨spongy bone (trabecular)海綿骨（spongy bone (trabecular)）spongy bone (trabecular)（海綿骨）（03-6-bone）の骨梁trabeculae骨梁（trabeculae）trabeculae（骨梁）の間隙を占め、細網結合組織reticular connective tissue細網結合組織（reticular connective tissue）reticular connective tissue（細網結合組織）（03-4-ct-proper-types）を支持組織として造血細胞が発育する。

💡 胎児期fetal period胎児期（fetal period）fetal period（胎児期）には造血の場が卵黄嚢→肝臓→脾臓→骨髄と移り変わる（発生学的な詳細は embryology の対応トピックを参照）。出生後は骨髄が主座となり、加齢とともに一部の骨髄腔medullary cavity髄腔（medullary cavity）medullary cavity（髄腔）は脂肪に置き換わる黄色骨髄yellow bone marrow黄色骨髄（yellow bone marrow）yellow bone marrow（黄色骨髄）になるが、造血の需要が高まると黄色骨髄yellow bone marrow黄色骨髄（yellow bone marrow）yellow bone marrow（黄色骨髄）が再び赤色骨髄red bone marrow赤色骨髄（red bone marrow）red bone marrow（赤色骨髄）化しうる。

造血幹細胞から各血球系列への分化

flowchart TD
  A["造血幹細胞"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myeloid progenitor'>骨髄系前駆細胞</span>"]
  A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lymphoid progenitor'>リンパ系前駆細胞</span>"]
  B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='erythroid'>赤血球系</span>→赤血球"]
  B --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='granulocytic'>顆粒球系</span>→好中球・好酸球・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basophil'>好塩基球</span>"]
  B --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='monocytic'>単球系</span>→単球→マクロファージ"]
  B --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='megakaryocytic'>巨核球系</span>→血小板"]
  C --> H["T細胞・B細胞・NK細胞"]

⭐ 単球とマクロファージは同一系列の異なる成熟段階（03-1-cellsで既出）、巨核球megakaryocyte巨核球（megakaryocyte）megakaryocyte（巨核球）は分裂せず細胞質を断片化fragmentation断片化（fragmentation）fragmentation（断片化）させて血小板を作るという2点は、血球系列の中でも特に問われやすい例外的な成熟様式。

造血の調節因子

各系列の分化・増殖は特異的なサイトカイン・造血因子hematopoietic growth factor造血因子（hematopoietic growth factor）hematopoietic growth factor（造血因子）によって調節される。

• エリスロポエチンerythropoietin, EPOエリスロポエチン（erythropoietin, EPO）erythropoietin, EPO（エリスロポエチン）：腎臓が産生し、赤血球系erythroid赤血球系（erythroid）erythroid（赤血球系）の分化を促進
• トロンボポエチンthrombopoietin, TPOトロンボポエチン（thrombopoietin, TPO）thrombopoietin, TPO（トロンボポエチン）：主に肝臓が産生し、巨核球megakaryocyte巨核球（megakaryocyte）megakaryocyte（巨核球）の分化・血小板産生Thrombopoiesis血小板産生（Thrombopoiesis）Thrombopoiesis（血小板産生）を促進
• コロニー刺激因子colony-stimulating factors, CSFコロニー刺激因子（colony-stimulating factors, CSF）colony-stimulating factors, CSF（コロニー刺激因子）：顆粒球・単球系monocytic単球系（monocytic）monocytic（単球系）の分化を促進

骨髄が働かなくなるとどうなるか

骨髄のはたらきが強く抑えられると、赤血球・白血球・血小板のすべてが同時に減っていく。すると体は酸素を十分に運べなくなって疲れやすくなり、感染に対する防御が弱まって熱を出しやすくなり、出血が止まりにくくなる、という3つの困った状態が一度に起こる。これは、造血のもとをたどればすべてが同じ1種類の幹細胞から枝分かれして生まれているため、その大元が傷つけば下流の血球すべてに影響が及んでしまうという、造血の仕組みそのものに由来する弱点だといえる。抗がん剤治療の副作用として血球減少がしばしば問題になるのも、盛んに分裂する造血幹細胞・前駆細胞が薬剤の影響を受けやすいためである。

まとめ

• 出生後の造血の主座は骨髄（特に赤色骨髄red bone marrow赤色骨髄（red bone marrow）red bone marrow（赤色骨髄））で、細網結合組織reticular connective tissue細網結合組織（reticular connective tissue）reticular connective tissue（細網結合組織）を支持組織として造血細胞が発育する。
• 造血幹細胞は骨髄系前駆細胞myeloid progenitor骨髄系前駆細胞（myeloid progenitor）myeloid progenitor（骨髄系前駆細胞）とリンパ系前駆細胞lymphoid progenitorリンパ系前駆細胞（lymphoid progenitor）lymphoid progenitor（リンパ系前駆細胞）に分岐し、そこから赤血球・顆粒球・単球・巨核球megakaryocyte巨核球（megakaryocyte）megakaryocyte（巨核球）・リンパ球の各系列へ分化する。
• 単球とマクロファージは同一系列の異なる成熟段階、巨核球megakaryocyte巨核球（megakaryocyte）megakaryocyte（巨核球）は細胞質を断片化fragmentation断片化（fragmentation）fragmentation（断片化）させて血小板を産生する。
• エリスロポエチンerythropoietin, EPOエリスロポエチン（erythropoietin, EPO）erythropoietin, EPO（エリスロポエチン）・トロンボポエチンthrombopoietin, TPOトロンボポエチン（thrombopoietin, TPO）thrombopoietin, TPO（トロンボポエチン）・コロニー刺激因子colony-stimulating factors, CSFコロニー刺激因子（colony-stimulating factors, CSF）colony-stimulating factors, CSF（コロニー刺激因子）などが各系列の分化を調節する。
• 骨髄機能の抑制は単一の幹細胞に由来する全系統に及ぶため、貧血・易感染性・出血傾向hemorrhagic diathesis出血傾向（hemorrhagic diathesis）hemorrhagic diathesis（出血傾向）が同時に現れうる。