Medical Microbiology · 1/6

細菌の分類（分類学）

Classification (taxonomy) of bacteria

🧠 細菌分類学bacterial taxonomy細菌分類学（bacterial taxonomy）bacterial taxonomy（細菌分類学）は「見た目（表現型）」から「系統（遺伝子型）」へ軸足を移してきた学問である。かつては大きさ・形・染色性・生化学的性質だけが頼りだったが、16SリボソームRNAのような保存された分子を読むことで、同定は「観察」から「配列比較」へと進化しつつある。この歴史の流れを押さえると、種の同定方法が今後さらに遺伝子型ベースに寄っていく理由が見えてくる。

分類学の3要素

細菌分類学bacterial taxonomy細菌分類学（bacterial taxonomy）bacterial taxonomy（細菌分類学） とは、細菌を階級rank階級（rank）rank（階級）に基づいて体系的に整理する学問であり、以下の3要素からなる。

分類：秩序立てた配置。
同定：未知の個体を特定すること。
命名nomenclature命名（nomenclature）nomenclature（命名）：単位に名前を与えること。

表現型分類 vs 遺伝子型分類

微生物学の黎明期から、細菌は表現型 ——大きさ、形、染色性、生化学的性質——に基づいて分類されてきた。
近年の分類は遺伝子型、特に16SリボソームRNA（16S ribosomal RNA, 16S rRNA） のような保存された分子に基づくものが主流になっている。
表現型と遺伝子型による分類には相当の重なりがあるものの、両者には差異も存在する。
今後、分類学・病原性の理解・診断はますます遺伝子型に基づくものになっていくと考えられる。

門の定義

門phylum門（phylum）phylum（門） は2通りの方法で定義できる。

表形的定義phenetic definition表形的定義（phenetic definition）phenetic definition（表形的定義）：形態学的・発生学的な類似性の程度による分類。
系統発生的定義phylogenetic definition系統発生的定義（phylogenetic definition）phylogenetic definition（系統発生的定義）：進化的な類縁関係の程度による分類。

3ドメイン系

Carl Woeseが提唱した3ドメイン系three-domain system3ドメイン系（three-domain system）three-domain system（3ドメイン系）では、生物を古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）・細菌・真核生物 の3ドメインに分ける。

特徴	古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）	細菌	真核生物
細胞の型	原核生物	原核生物	真核生物
細胞壁	組成は多様、ペプチドグリカンを含まない	ペプチドグリカンを含む	組成は多様、炭水化物を含む
膜脂質	分岐鎖炭化水素hydrocarbons炭化水素（hydrocarbons）hydrocarbons（炭化水素）がエーテル結合ether bondエーテル結合（ether bond）ether bond（エーテル結合）でグリセロールに結合	直鎖炭化水素hydrocarbons炭化水素（hydrocarbons）hydrocarbons（炭化水素）がエステル結合ester bondエステル結合（ester bond）ester bond（エステル結合）でグリセロールに結合	直鎖炭化水素hydrocarbons炭化水素（hydrocarbons）hydrocarbons（炭化水素）がエステル結合ester bondエステル結合（ester bond）ester bond（エステル結合）でグリセロールに結合
タンパク質合成の開始アミノ酸	メチオニンmethionineメチオニン（methionine）methionine（メチオニン）	ホルミルメチオニンformylmethionine (fMet)ホルミルメチオニン（formylmethionine (fMet)）formylmethionine (fMet)（ホルミルメチオニン）	メチオニンmethionineメチオニン（methionine）methionine（メチオニン）
抗生物質antibiotics抗生物質（antibiotics）antibiotics（抗生物質）感受性	なし	あり	なし
rRNAループ	欠如	存在	欠如
tRNAの共通アーム	欠如	存在	存在

💡 rRNAループはリボソームタンパク質と結合する部位で全ての細菌に見られる。tRNAの共通アームはグアニンguanineグアニン（guanine）guanine（グアニン）－チミンthymine, Tチミン（thymine, T）thymine, T（チミン）－シュードウリジンpseudouridineシュードウリジン（pseudouridine）pseudouridine（シュードウリジン）－シトシン－グアニンguanineグアニン（guanine）guanine（グアニン）配列からなり、真核生物と細菌のtRNAに共通して見られる。

界の系統樹

普遍的共通祖先universal ancestor普遍的共通祖先（universal ancestor）universal ancestor（普遍的共通祖先）から、原核生物である真正細菌Eubacteria真正細菌（Eubacteria）Eubacteria（真正細菌） と古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）、そして真核生物である原生生物Protista原生生物（Protista）Protista（原生生物） が分岐し、さらに原生生物Protista原生生物（Protista）Protista（原生生物）から真菌界Fungi真菌界（Fungi）Fungi（真菌界）・動物界Animalia動物界（Animalia）Animalia（動物界）・植物界Plantae植物界（Plantae）Plantae（植物界） が分岐する、という系統関係が示されている。

flowchart TD
    A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='universal ancestor'>普遍的共通祖先</span><br>(Universal ancestor)"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Eubacteria'>真正細菌</span><br>Eubacteria<br>(原核・単細胞)"]
    A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Archaea'>古細菌</span><br>Archaebacteria<br>(原核・単細胞)"]
    A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Protista'>原生生物</span><br>Protista<br>(真核・単/多細胞)"]
    D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Fungi'>真菌界</span><br>Fungi<br>(真核・多細胞)"]
    D --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Animalia'>動物界</span><br>Animalia<br>(真核・多細胞)"]
    D --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Plantae'>植物界</span><br>Plantae<br>(真核・多細胞)"]

階層分類の実例

分類階級rank階級（rank）rank（階級）は、上位upper上位（upper）upper（上位）からドメイン→界Kingdom界（Kingdom）Kingdom（界）→門Phylum門（Phylum）Phylum（門）→綱Class綱（Class）Class（綱）→目Order目（Order）Order（目）→科→属Genus属（Genus）Genus（属）→種Species種（Species）Species（種）の順に細分化される。例としてStaphylococcus aureusの分類を示す。

flowchart TD
    A["ドメイン<br>Bacteria"] --> B["界 Kingdom<br>Eubacteria"]
    B --> C["門 Phylum<br>Firmicutes"]
    C --> D["綱 Class<br>Bacilli"]
    D --> E["目 Order<br>Bacillales"]
    E --> F["科 Family<br>Staphylococcaceae"]
    F --> G["属 Genus<br>Staphylococcus"]
    G --> H["種 Species<br>S. aureus"]

まとめ

分類学は分類・同定・命名nomenclature命名（nomenclature）nomenclature（命名）の3要素からなり、細菌は伝統的Traditional伝統的（Traditional）Traditional（伝統的）に表現型（大きさ・形・染色性・生化学的性質）で分類されてきたが、現在は16S rRNAなど保存分子に基づく遺伝子型分類が主流になりつつある。
門は表形的定義phenetic definition表形的定義（phenetic definition）phenetic definition（表形的定義）（形態的類似性）と系統発生的定義phylogenetic definition系統発生的定義（phylogenetic definition）phylogenetic definition（系統発生的定義）（進化的類縁関係）の2通りで定義できる。
Carl Woeseの3ドメイン系three-domain system3ドメイン系（three-domain system）three-domain system（3ドメイン系）は生物を古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）・細菌・真核生物に分け、細胞壁組成・膜脂質・翻訳開始translation initiation翻訳開始（translation initiation）translation initiation（翻訳開始）アミノ酸・抗生物質antibiotics抗生物質（antibiotics）antibiotics（抗生物質）感受性・rRNAループ・tRNA共通アームなどで区別する。
普遍的共通祖先universal ancestor普遍的共通祖先（universal ancestor）universal ancestor（普遍的共通祖先）から真正細菌Eubacteria真正細菌（Eubacteria）Eubacteria（真正細菌）・古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）（原核生物）と原生生物Protista原生生物（Protista）Protista（原生生物）（真核生物、さらに真菌・動物・植物へ分岐）が枝分かれする系統樹が基本モデルとなる。
階層分類はドメイン→界→門→綱→目→科→属→種の順に細分化され、S. aureus を例に一連の階級rank階級（rank）rank（階級）を確認できる。