Medical Microbiology · 1/7

細菌代謝の原理

Principles of bacterial metabolism

🧠 細菌代謝は「酸素とどう付き合うか」と「炭素をどこから取るか」の2軸で分類すると全体が整理できる。 この2軸を先に押さえておけば、あとで学ぶ菌種ごとの培養条件・鑑別培地・偏性細胞内寄生菌obligate intracellular bacteria偏性細胞内寄生菌（obligate intracellular bacteria）obligate intracellular bacteria（偏性細胞内寄生菌）の特殊性がすべてこの座標上に位置づけられる。

酸素代謝

分子状酸素は反応性が高く、電子を奪う過程で過酸化水素hydrogen peroxide過酸化水素（hydrogen peroxide）hydrogen peroxide（過酸化水素）、スーパーオキシドラジカルsuperoxide radicalスーパーオキシドラジカル（superoxide radical）superoxide radical（スーパーオキシドラジカル）（O2⁻）、ヒドロキシルラジカルhydroxyl radicalヒドロキシルラジカル（hydroxyl radical）hydroxyl radical（ヒドロキシルラジカル）（OH•） を生じる。これらはいずれも分解されなければ細胞にとって毒性を持つ。

一部の細菌はこれらの酸素代謝oxygen metabolism酸素代謝（oxygen metabolism）oxygen metabolism（酸素代謝）産物を分解する3種類の酵素を持つ。

カタラーゼ：過酸化水素hydrogen peroxide過酸化水素（hydrogen peroxide）hydrogen peroxide（過酸化水素）を分解する（2H2O2 → 2H2O + O2）。
ペルオキシダーゼperoxidaseペルオキシダーゼ（peroxidase）peroxidase（ペルオキシダーゼ）：過酸化水素hydrogen peroxide過酸化水素（hydrogen peroxide）hydrogen peroxide（過酸化水素）を分解する。
スーパーオキシドディスムターゼsuperoxide dismutase, SODスーパーオキシドディスムターゼ（superoxide dismutase, SOD）superoxide dismutase, SOD（スーパーオキシドディスムターゼ）：スーパーオキシドラジカルsuperoxide radicalスーパーオキシドラジカル（superoxide radical）superoxide radical（スーパーオキシドラジカル）を分解する（O2⁻ + O2⁻ + 2H⁺ → H2O2 + O2）。

細菌はこれらの酵素をどの程度発現するかによって分類される。酸素を「好む」菌はこれら防御酵素をすべて持ち、酸素なしでは生きられない＝好気性菌aerobic bacteria好気性菌（aerobic bacteria）aerobic bacteria（好気性菌）。一方、これらの酵素を全く持たず酸素に対して極めて脆弱な菌＝嫌気性菌。

分類	酸素の利用	保有する防御酵素	補足
偏性好気性菌obligate aerobe偏性好気性菌（obligate aerobe）obligate aerobe（偏性好気性菌）	解糖系glycolysis解糖系（glycolysis）glycolysis（解糖系）＋クエン酸回路citric acid cycle (TCA cycle)クエン酸回路（citric acid cycle (TCA cycle)）citric acid cycle (TCA cycle)（クエン酸回路）を用い、酸素を最終電子受容体とする	カタラーゼ・ペルオキシダーゼcatalase-peroxidaseカタラーゼ・ペルオキシダーゼ（catalase-peroxidase）catalase-peroxidase（カタラーゼ・ペルオキシダーゼ）・SODすべて
通性嫌気性菌facultative anaerobe通性嫌気性菌（facultative anaerobe）facultative anaerobe（通性嫌気性菌）	酸素があれば電子伝達系electron transport chain電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系）の最終電子受容体として利用。酸素がなければ発酵でエネルギーを得て増殖可能	カタラーゼ＋SOD	「嫌気的anaerobic嫌気的（anaerobic）anaerobic（嫌気的）に生きる能力」は持つが好気的aerobic好気的（aerobic）aerobic（好気的）環境を好む（ヒト骨格筋がダッシュ時に嫌気的解糖anaerobic glycolysis嫌気的解糖（anaerobic glycolysis）anaerobic glycolysis（嫌気的解糖）へ切り替えるのに似た性質）
微好気性菌microaerophilic bacteria微好気性菌（microaerophilic bacteria）microaerophilic bacteria（微好気性菌）	発酵のみ、電子伝達系electron transport chain電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系）を持たない	SODのみ（カタラーゼなし）	低濃度の酸素には耐えられる
偏性嫌気性菌obligate anaerobes偏性嫌気性菌（obligate anaerobes）obligate anaerobes（偏性嫌気性菌）	酸素を利用しない	防御酵素を持たない	酸素に対して脆弱

flowchart TD
    A["酸素 O2 に曝露"] --> B{"防御酵素<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='catalase-peroxidase'>カタラーゼ・ペルオキシダーゼ</span>・SOD)<br>を持つか？"}
    B -->|"持たない<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='obligate anaerobes'>偏性嫌気性菌</span>)"| C["毒性産物が分解されない<br>(O2⁻・OH•・H2O2)"]
    C --> D["菌の死滅"]
    B -->|"持つ<br>(好気性・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='facultative anaerobe'>通性嫌気性菌</span>)"| E["SOD → カタラーゼ → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='peroxidase'>ペルオキシダーゼ</span><br>の順に解毒"]
    E --> F["無毒産物（H2O・O2）へ変換"]

炭素・エネルギー源

エネルギー源として光を用いる菌を光合成栄養菌phototrophs光合成栄養菌（phototrophs）phototrophs（光合成栄養菌）、化学物質chemical substance化学物質（chemical substance）chemical substance（化学物質）を用いる菌を化学栄養菌chemotrophs化学栄養菌（chemotrophs）chemotrophs（化学栄養菌） という。化学栄養菌chemotrophs化学栄養菌（chemotrophs）chemotrophs（化学栄養菌）はさらに以下に分類される。

独立栄養菌autotrophs独立栄養菌（autotrophs）autotrophs（独立栄養菌）：アンモニウムや硫化物など無機化合物から自分自身の栄養を作る。
従属栄養菌heterotrophs従属栄養菌（heterotrophs）heterotrophs（従属栄養菌）：有機化合物organic compound有機化合物（organic compound）organic compound（有機化合物）（炭素源）から自分自身の栄養を作る。
化学従属栄養菌chemoheterotrophs化学従属栄養菌（chemoheterotrophs）chemoheterotrophs（化学従属栄養菌）：グルコースなど化学的・有機的化合物の両方を消費する（医学的に重要な細菌はすべてこの群に属する）。

従属栄養代謝の経路

従属栄養heterotrophic従属栄養（heterotrophic）heterotrophic（従属栄養）代謝 とは、グルコースなどの有機化合物organic compound有機化合物（organic compound）organic compound（有機化合物）を生物学的に酸化し、ATPとより単純な有機（または無機）化合物を得る過程を指す。代謝経路には以下がある。

経路	酸素の要否	ATP収量（グルコース1molあたり）	概要
呼吸	要	38 mol	解糖系glycolysis解糖系（glycolysis）glycolysis（解糖系）＋クエン酸回路citric acid cycle (TCA cycle)クエン酸回路（citric acid cycle (TCA cycle)）citric acid cycle (TCA cycle)（クエン酸回路）＋電子伝達系electron transport chain電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系）と酸化的リン酸化oxidative phosphorylation酸化的リン酸化（oxidative phosphorylation）oxidative phosphorylation（酸化的リン酸化）の共役
発酵（解糖のみ）	不要	解糖系glycolysis解糖系（glycolysis）glycolysis（解糖系）から直接得るのみ（呼吸よりはるかに少ない）	グルコースを解糖系glycolysis解糖系（glycolysis）glycolysis（解糖系）経路でピルビン酸まで分解し、嫌気的anaerobic嫌気的（anaerobic）anaerobic（嫌気的）増殖を支える不完全な酸化

💡 発酵後にピルビン酸がどう分解されるか（乳酸・エタノール・プロピオン酸・酪酸・アセトン・その他の混合酸など、生成される最終産物の種類）は菌の分類に用いられ、臨床微生物学における生化学的同定検査（発酵産物の検出）の基盤となっている。

偏性細胞内寄生菌

ATP合成のための代謝経路そのものを持たない菌が存在し、これらは宿主からATPを「盗む」ことでしか生きられない。
こうした菌は宿主細胞内でのみ生存し、宿主なしでは生存できない。
宿主のATPをエネルギー源として利用するため「エネルギー寄生体energy parasiteエネルギー寄生体（energy parasite）energy parasite（エネルギー寄生体）」と呼ばれる。
ATPを奪うための特殊な細胞膜輸送membrane transport膜輸送（membrane transport）membrane transport（膜輸送）システムを持つ。

💡 代表例はRickettsiaやChlamydiaなど。いずれも独自のATP/ADPトランスロカーゼを用いて宿主ATPを奪う「エネルギー寄生」を行う点が、単なる細胞内寄生（栄養だけを奪う場合）と区別される。

まとめ

細菌代謝は「酸素との付き合い方」と「炭素・エネルギー源」という2軸で分類する。
酸素代謝oxygen metabolism酸素代謝（oxygen metabolism）oxygen metabolism（酸素代謝）では、カタラーゼ・ペルオキシダーゼcatalase-peroxidaseカタラーゼ・ペルオキシダーゼ（catalase-peroxidase）catalase-peroxidase（カタラーゼ・ペルオキシダーゼ）・SODという3つの防御酵素の保有パターンにより、偏性好気性菌obligate aerobe偏性好気性菌（obligate aerobe）obligate aerobe（偏性好気性菌）・通性嫌気性菌facultative anaerobe通性嫌気性菌（facultative anaerobe）facultative anaerobe（通性嫌気性菌）・微好気性菌microaerophilic bacteria微好気性菌（microaerophilic bacteria）microaerophilic bacteria（微好気性菌）・偏性嫌気性菌obligate anaerobes偏性嫌気性菌（obligate anaerobes）obligate anaerobes（偏性嫌気性菌）の4群に分けられる。
エネルギー源では光合成栄養菌phototrophs光合成栄養菌（phototrophs）phototrophs（光合成栄養菌） vs 化学栄養菌chemotrophs化学栄養菌（chemotrophs）chemotrophs（化学栄養菌）、後者はさらに独立栄養菌autotrophs独立栄養菌（autotrophs）autotrophs（独立栄養菌）・従属栄養菌heterotrophs従属栄養菌（heterotrophs）heterotrophs（従属栄養菌）・化学従属栄養菌chemoheterotrophs化学従属栄養菌（chemoheterotrophs）chemoheterotrophs（化学従属栄養菌）（医学的に重要な細菌はすべてここに属する）に分けられる。
従属栄養heterotrophic従属栄養（heterotrophic）heterotrophic（従属栄養）代謝には呼吸（酸素要、38 mol ATP/molグルコース）と発酵（酸素不要、少量のATPだが嫌気的anaerobic嫌気的（anaerobic）anaerobic（嫌気的）増殖を支える）の2経路があり、発酵最終産物の違いが菌の生化学的同定に使われる。
偏性細胞内寄生菌obligate intracellular bacteria偏性細胞内寄生菌（obligate intracellular bacteria）obligate intracellular bacteria（偏性細胞内寄生菌）（Rickettsia・Chlamydia など）はATP合成能を持たず、宿主のATPを盗む「エネルギー寄生体energy parasiteエネルギー寄生体（energy parasite）energy parasite（エネルギー寄生体）」である。