聴覚の生物物理学III：ベーケーシーの進行波モデル

🧠 Békésyの古典モデルでは、音が基底膜上を進行波 traveling wave 進行波（traveling wave） traveling wave（進行波） として進み、周波数ごとに最大振幅となる場所が異なる。 高音は基底部 base基底部（base） base（基底部）、低音は頂部 apex 頂部（apex） apex（頂部） へ対応するが、生体の鋭い選択性には外有毛細胞 outer hair cell 外有毛細胞（outer hair cell） outer hair cell（外有毛細胞） の能動増幅が不可欠である。^{1 2}

中耳から卵円窓 oval window 卵円窓（oval window） oval window（卵円窓） へ入った振動は基底膜上で周波数ごとに分離され、その局所変位が有毛細胞の機械―電気変換へ入力される。

基底膜の勾配

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='stapes'>アブミ骨</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='oval window'>卵円窓</span>を振動"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cochlear fluid'>蝸牛液</span>に圧力波"]
  B --> C["基底膜上の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='traveling wave'>進行波</span>"]
  C --> D["周波数固有の位置で振幅最大"]
  D --> E["有毛細胞の活性化"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tonotopy'>周波数局在</span>的な神経符号（tonotopic code）"]

この場所符号 place code 場所符号（place code） place code（場所符号） は少なくとも蝸牛と聴神経 auditory nerve 聴神経（auditory nerve） auditory nerve（聴神経） 活動に明瞭に表れ、上行性聴覚路 auditory pathway 聴覚路（auditory pathway） auditory pathway（聴覚路） でもトノトピー tonotopy トノトピー（tonotopy） tonotopy（トノトピー） の基盤になる。単純な受動膜モデルだけでは鋭い周波数選択性を十分説明できず、実際には外有毛細胞outer hair cell 外有毛細胞（outer hair cell）outer hair cell（外有毛細胞） の能動増幅が進行波 traveling wave 進行波（traveling wave） traveling wave（進行波） ピーク近傍を増強する。²

💡 蝸牛は周波数分析器として働くが、受動的なフーリエ Fourier フーリエ（Fourier） Fourier（フーリエ） 分析器そのものではない。能動増幅、非線形non-linear 非線形（non-linear）non-linear（非線形） 性、音圧レベルsound level 音圧レベル（sound level）sound level（音圧レベル） 依存性をもつ動的な周波数–場所変換 frequency-to-place conversion 場所変換（frequency-to-place conversion） frequency-to-place conversion（場所変換） 器である。

まとめ

• 音は基底膜上を進行波 traveling wave 進行波（traveling wave） traveling wave（進行波） として進む。
• 高音は基底部 base基底部（base） base（基底部）、低音は頂部 apex 頂部（apex） apex（頂部） で最大振幅となる。
• 周波数―場所変換 frequency-to-place conversion 場所変換（frequency-to-place conversion） frequency-to-place conversion（場所変換） が周波数局在 tonotopy 周波数局在（tonotopy） tonotopy（周波数局在） を形成する。