聴覚の生物物理学III：ベーケーシーの進行波モデル

🧠 Békésyの古典モデルでは、音が基底膜上を進行波 traveling wave 進行波（traveling wave） traveling wave（進行波） として進み、周波数ごとに最大振幅となる場所が異なる。 高音は基底部 base基底部（base） base（基底部）、低音は頂部 apex 頂部（apex） apex（頂部） へ対応するが、生体の鋭い選択性には外有毛細胞 outer hair cell 外有毛細胞（outer hair cell） outer hair cell（外有毛細胞） の能動増幅 active amplification 能動増幅（active amplification） active amplification（能動増幅） が不可欠である。^{1 2}

中耳から卵円窓 oval window 卵円窓（oval window） oval window（卵円窓） へ入った振動は基底膜上で周波数ごとに分離され、その局所変位が有毛細胞の機械―電気変換へ入力される。

基底膜の勾配

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='stapes'>アブミ骨</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='oval window'>卵円窓</span>を振動"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cochlear fluid'>蝸牛液</span>に圧力波"]
  B --> C["基底膜上の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='traveling wave'>進行波</span>"]
  C --> D["周波数固有の位置で振幅最大"]
  D --> E["有毛細胞の活性化"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tonotopy'>周波数局在</span>的な神経符号"]

この場所符号 place code 場所符号（place code） place code（場所符号） は少なくとも蝸牛と聴神経 auditory nerve 聴神経（auditory nerve） auditory nerve（聴神経） 活動に明瞭に表れ、上行性聴覚路ascending auditory pathway 上行性聴覚路（ascending auditory pathway）ascending auditory pathway（上行性聴覚路） でもトノトピー tonotopy トノトピー（tonotopy） tonotopy（トノトピー） の基盤になる。単純な受動膜 passive membrane 受動膜（passive membrane） passive membrane（受動膜） モデルだけでは鋭い周波数選択性 frequency selectivity 周波数選択性（frequency selectivity） frequency selectivity（周波数選択性） を十分説明できず、実際には外有毛細胞outer hair cell 外有毛細胞（outer hair cell）outer hair cell（外有毛細胞） の能動増幅 active amplification能動増幅（active amplification） active amplification（能動増幅）が進行波 traveling wave 進行波（traveling wave） traveling wave（進行波） ピーク近傍を増強する。²

💡 蝸牛は周波数分析器として働くが、受動的なフーリエ Fourier フーリエ（Fourier） Fourier（フーリエ） 分析器そのものではない。能動増幅active amplification能動増幅（active amplification）active amplification（能動増幅）、非線形non-linear 非線形（non-linear）non-linear（非線形） 性、音圧レベルsound level 音圧レベル（sound level）sound level（音圧レベル） 依存性をもつ動的な周波数–場所変換 frequency-to-place conversion 場所変換（frequency-to-place conversion） frequency-to-place conversion（場所変換） 器である。

まとめ

• 音は基底膜上を進行波 traveling wave 進行波（traveling wave） traveling wave（進行波） として進む。
• 高音は基底部 base基底部（base） base（基底部）、低音は頂部 apex 頂部（apex） apex（頂部） で最大振幅となる。
• 周波数―場所変換 frequency-to-place conversion 場所変換（frequency-to-place conversion） frequency-to-place conversion（場所変換） が周波数局在 tonotopy 周波数局在（tonotopy） tonotopy（周波数局在） を形成する。