Embryology · 2.2
配偶子形成:染色体と細胞分裂
Gametogenesis — Chromosomes & cell division
🧠 配偶子形成gametogenesis配偶子形成(gametogenesis)gametogenesis(配偶子形成)の本質は「体細胞(46本, 2n)→ 配偶子(23本, n)へ染色体数を半分にする」こと、それを担うのが減数分裂だと掴む。 体細胞は有糸分裂で「同じ細胞を2つ」作るが、生殖細胞は減数分裂で「染色体半分・遺伝的に多様な細胞を4つ」作る。減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂(first meiotic division (meiosis I))first meiotic division (meiosis I)(減数第1分裂)(相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)を分ける reductional)と第2分裂(姉妹染色分体sister chromatid姉妹染色分体(sister chromatid)sister chromatid(姉妹染色分体)を分ける equational)の役割分担、そして交叉と独立配置independent assortment / random distribution独立配置(independent assortment / random distribution)independent assortment / random distribution(独立配置)が「多様性」を生む、という2軸で整理する。
染色体の基本
ヒトの体細胞は二倍体diploid二倍体(diploid)diploid(二倍体)=46本(44本の常染色体 autosomes + 2本の性染色体gonosome性染色体(gonosome)gonosome(性染色体) sex chromosomes)。配偶子は一倍体haploid, n一倍体(haploid, n)haploid, n(一倍体)=23本。受精で2n=46に戻る。
- 各染色体はS期にDNA複製され、2本の姉妹染色分体sister chromatid姉妹染色分体(sister chromatid)sister chromatid(姉妹染色分体)が動原体centromere / kinetochore動原体(centromere / kinetochore)centromere / kinetochore(動原体)で結合した状態になる。
- DNA量は「n(染色分体1本分)」を単位に、複製後は各染色体が「2本分」をもつ。
有糸分裂
有糸分裂は、1個の母細胞から染色体数・遺伝情報が同一な2個の娘細胞(46本)を作る体細胞の分裂。前期prophase前期(prophase)prophase(前期)→ 中期→ 後期→ 終期telophase終期(telophase)telophase(終期)と進む。後期に姉妹染色分体sister chromatid姉妹染色分体(sister chromatid)sister chromatid(姉妹染色分体)が分離して両極へ移動する。
減数分裂
減数分裂は生殖細胞に特有で、DNA複製は1回だが細胞分裂cell division細胞分裂(cell division)cell division(細胞分裂)が2回起こる。結果として染色体数もDNA量も半分の一倍体haploid, n一倍体(haploid, n)haploid, n(一倍体)配偶子が生じる。
減数第1分裂
- 対合synapsis対合(synapsis)synapsis(対合): 相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)が対を作り、2本×2染色分体=四分子tetrad / bivalent四分子(tetrad / bivalent)tetrad / bivalent(四分子)を形成する。
- 交叉: 相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)の非姉妹染色分体non-sister chromatids非姉妹染色分体(non-sister chromatids)non-sister chromatids(非姉妹染色分体)どうしがキアズマchiasmaキアズマ(chiasma)chiasma(キアズマ)で交差し、DNA断片を交換する → 遺伝的組換え(genetic recombination)。
- 分離: 相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)が別々の細胞へ分かれる。各娘細胞は23本(各2染色分体)をもつ。
減数第2分裂
- S期(DNA複製)を挟まず、有糸分裂と同様に姉妹染色分体sister chromatid姉妹染色分体(sister chromatid)sister chromatid(姉妹染色分体)が分離する。
- 結果、23本(各1染色分体)の一倍体haploid, n一倍体(haploid, n)haploid, n(一倍体)細胞となる。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primordial germ cell'>原始生殖細胞</span>(46本, 2n)"]
A --> B["S期:DNA複製 → 各染色体が2<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sister chromatid'>姉妹染色分体</span>に"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='homologous chromosomes'>相同染色体</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='synapsis'>対合</span> → 交叉 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='homologous chromosomes'>相同染色体</span>が分離"]
C --> D["2細胞:各23本(各2染色分体)"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sister chromatid'>姉妹染色分体</span>が分離(複製なし)"]
E --> F["4細胞:各23本(各1染色分体, n)の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='haploid, n'>一倍体</span>配偶子"]
遺伝的多様性のしくみ
減数分裂は染色体数を半減させるだけでなく、次の2つで遺伝的多様性を生み出す。
| 機構 | 起こる時期 | 内容 |
|---|---|---|
| 交叉 | 第1分裂前期prophase前期(prophase)prophase(前期) | 非姉妹染色分体non-sister chromatids非姉妹染色分体(non-sister chromatids)non-sister chromatids(非姉妹染色分体)間でDNA断片を交換 → 新しい対立opposition対立(opposition)opposition(対立)遺伝子の組合せ |
| 独立配置independent assortment / random distribution独立配置(independent assortment / random distribution)independent assortment / random distribution(独立配置) | 第1分裂中期metaphase分裂中期(metaphase)metaphase(分裂中期)〜後期 | 相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)対が父方・母方いずれの極へ向かうかは各対で独立 → 2²³通り |
💡 交叉が起こるのは第1分裂前期prophase前期(prophase)prophase(前期)の四分子tetrad / bivalent四分子(tetrad / bivalent)tetrad / bivalent(四分子)の段階だけ。「相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)が並んで初めて交換ができる」ので、対合synapsis対合(synapsis)synapsis(対合)と交叉はセットで理解する。
⭐ 「第1分裂=相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)を分ける(数を半分に)」「第2分裂=姉妹染色分体sister chromatid姉妹染色分体(sister chromatid)sister chromatid(姉妹染色分体)を分ける(有糸分裂類似)」という役割分担は超頻出。染色体不分離nondisjunction染色体不分離(nondisjunction)nondisjunction(染色体不分離)がどちらで起きるかで異常のパターンが変わる(02-5-abnormalities参照)。
まとめ
- 体細胞は2n=46(常染色体44+性染色体gonosome性染色体(gonosome)gonosome(性染色体)2)、配偶子はn=23。受精で2nに復帰。
- 有糸分裂は同一な2娘細胞(46本)を作る体細胞の分裂。
- 減数分裂はDNA複製1回・分裂2回で一倍体haploid, n一倍体(haploid, n)haploid, n(一倍体)の配偶子を4個作る。
- 第1分裂は相同染色体homologous chromosomes相同染色体(homologous chromosomes)homologous chromosomes(相同染色体)を分ける還元分裂(対合synapsis対合(synapsis)synapsis(対合)・交叉あり)、第2分裂は姉妹染色分体sister chromatid姉妹染色分体(sister chromatid)sister chromatid(姉妹染色分体)を分ける均等分裂。
- 交叉(第1分裂前期prophase前期(prophase)prophase(前期))と独立配置independent assortment / random distribution独立配置(independent assortment / random distribution)independent assortment / random distribution(独立配置)(第1分裂中〜後期)が遺伝的多様性を生む。