Embryology · 2.3
配偶子形成：精子形成
Gametogenesis — Spermatogenesis
🧠 精子形成は「精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）の中で、幹細胞を保ちながら一方向に成熟させていくベルトコンベア」とイメージする。 精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞）の一部は常に幹細胞として温存され（自己複製）、残りが精母細胞spermatocyte精母細胞（spermatocyte）spermatocyte（精母細胞）→精子細胞spermatid精子細胞（spermatid）spermatid（精子細胞）→精子へと分化していく。染色体数を半分にする過程（減数分裂, 02-2-chromosomes-cell-division）と、その後の形態変化（精子細胞変態Spermiogenesis精子細胞変態（Spermiogenesis）Spermiogenesis（精子細胞変態））は別物として区別する。全過程は思春期に始まり、以後一生涯続く。
精細管の構造
精子形成は精巣の精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）内で起こる。精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）の壁には2種類の細胞がある。
| 細胞 | 役割 |
|---|---|
| 生殖細胞系列（精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞）〜精子） | 分化しながら管腔側へ移動 |
| セルトリ細胞Sertoli cellsセルトリ細胞（Sertoli cells）Sertoli cells（セルトリ細胞） | 支持・栄養供給、血液精巣関門blood-testis barrier血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門）の形成（タイト結合）、精子の管腔への放出を補助 |
💡 血液精巣関門blood-testis barrier血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門）は、減数分裂後にできる遺伝的に非自己な半数体haploid半数体（haploid）haploid（半数体）細胞（精母細胞spermatocyte精母細胞（spermatocyte）spermatocyte（精母細胞）以降）を免疫系から隔離するために重要。関門の破綻は自己免疫性の精子障害につながりうる。
精子形成の流れ
思春期になると、精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞）（2n）の一部が増殖・分化を始める。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='spermatogonium'>精祖細胞</span> type A（幹細胞, 2n）"]
A --> B["有糸分裂で自己複製 ＋ 一部が type B へ分化"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary spermatocyte'>一次精母細胞</span>（primary spermatocyte, 2n・DNA複製済）"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='synapsis'>対合</span>・交叉）"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary spermatocyte'>二次精母細胞</span>（secondary spermatocyte, n・各2染色分体）"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>"]
F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='spermatid'>精子細胞</span>（n）"]
G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Spermiogenesis'>精子細胞変態</span>"]
H --> I["精子"]- 精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞） type A: 幹細胞。分裂しても一部は必ず type A として残る（自己複製）ため、生殖細胞のプールは枯渇しない。
- 精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞） type B → 一次精母細胞primary spermatocyte一次精母細胞（primary spermatocyte）primary spermatocyte（一次精母細胞）: 減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂）に入る（02-2-chromosomes-cell-divisionの対合synapsis対合（synapsis）synapsis（対合）・交叉が起こる）。
- 二次精母細胞secondary spermatocyte二次精母細胞（secondary spermatocyte）secondary spermatocyte（二次精母細胞）: 減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂）で精子細胞spermatid精子細胞（spermatid）spermatid（精子細胞）になる。
⭐ 1個の一次精母細胞primary spermatocyte一次精母細胞（primary spermatocyte）primary spermatocyte（一次精母細胞）から、最終的に4個の精子ができる（減数分裂は均等分裂×2）。これは卵子形成oogenesis卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成）で1個の卵しかできないのと対照的（02-4-oogenesis参照）。
精子細胞変態
精子細胞spermatid精子細胞（spermatid）spermatid（精子細胞）は分裂せず、形態だけを劇的に変化させて精子になる。
| 変化 | 内容 |
|---|---|
| 先体形成acrosome formation先体形成（acrosome formation）acrosome formation（先体形成） | ゴルジ装置Golgi apparatusゴルジ装置（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ装置）由来の先体acrosome先体（acrosome）acrosome（先体）が核の前方をキャップ状に覆う。加水分解酵素Hydrolase加水分解酵素（Hydrolase）Hydrolase（加水分解酵素）を含み、受精時の透明帯zona pellucida透明帯（zona pellucida）zona pellucida（透明帯）通過に必須 |
| 核の凝縮 | クロマチンが凝集・扁平化flattening扁平化（flattening）flattening（扁平化） |
| 中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体）からの鞭毛形成 | 中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体）から鞭毛が伸びる |
| ミトコンドリアの集合 | 鞭毛中片部middle piece鞭毛中片部（middle piece）middle piece（鞭毛中片部）にミトコンドリアが螺旋spiral (fracture line)螺旋（spiral (fracture line)）spiral (fracture line)（螺旋）状に配列 → 運動のエネルギー供給 |
| 細胞質の脱落 | 余剰な細胞質がセルトリ細胞Sertoli cellsセルトリ細胞（Sertoli cells）Sertoli cells（セルトリ細胞）に貪食される |
💡 精子は「核（頭部）＋先体acrosome先体（acrosome）acrosome（先体）＋ミトコンドリア（中片部）＋鞭毛（尾部）」という極端に無駄のない構造に特化する。細胞質をほぼ失うのは、運動性と受精能に特化した究極の分化形態だから。
精子形成の周期と部位
- 精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞）から精子までの全過程は約64日を要する。
- 精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）の基底膜近く（基底区画）から管腔側（管腔区画）へ向かって分化が進む（血液精巣関門blood-testis barrier血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門）をまたいで移動）。
- 完成した精子は精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）腔に放出された後、精巣上体で運動能・受精能を獲得する（成熟はまだ完了していない）。
まとめ
- 精子形成は精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）で起こり、セルトリ細胞Sertoli cellsセルトリ細胞（Sertoli cells）Sertoli cells（セルトリ細胞）が支持・血液精巣関門blood-testis barrier血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門）・栄養供給を担う。
- 精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞）type Aは自己複製で幹細胞プールを維持、type Bが一次精母細胞primary spermatocyte一次精母細胞（primary spermatocyte）primary spermatocyte（一次精母細胞）→（減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂））→二次精母細胞secondary spermatocyte二次精母細胞（secondary spermatocyte）secondary spermatocyte（二次精母細胞）→（減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂））→精子細胞spermatid精子細胞（spermatid）spermatid（精子細胞）と分化。
- 1個の一次精母細胞primary spermatocyte一次精母細胞（primary spermatocyte）primary spermatocyte（一次精母細胞）から4個の精子ができる。
- 精子細胞変態Spermiogenesis精子細胞変態（Spermiogenesis）Spermiogenesis（精子細胞変態）で先体形成acrosome formation先体形成（acrosome formation）acrosome formation（先体形成）・核凝縮・鞭毛形成・ミトコンドリア集合・細胞質脱落が起こる。
- 全過程は約64日。精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）で放出後、精巣上体で機能的成熟functional maturation機能的成熟（functional maturation）functional maturation（機能的成熟）が進む。