Embryology · 2.4
配偶子形成：卵子形成
Gametogenesis — Oogenesis
🧠 卵子形成oogenesis卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成）は精子形成と真逆の設計思想design principle設計思想（design principle）design principle（設計思想）と捉える。 精子形成が「思春期に始まり、一生涯・大量に、均等に4個作る」のに対し、卵子形成oogenesis卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成）は「胎児期fetal period胎児期（fetal period）fetal period（胎児期）にすべて始まり、長い休止（減数分裂の停止）を経て、排卵ごとに1個だけ、不均等に作る」。この2回の減数分裂停止meiotic arrest減数分裂停止（meiotic arrest）meiotic arrest（減数分裂停止）（一次卵母細胞primary oocyte一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞）は出生前から第1分裂前期prophase前期（prophase）prophase（前期）で停止、二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）は排卵時に第2分裂中期metaphase分裂中期（metaphase）metaphase（分裂中期）で停止）と、細胞質を独占する不均等分裂（極体polar body極体（polar body）polar body（極体）の放出）が理解の核。
出生前の卵子形成
胎児期fetal period胎児期（fetal period）fetal period（胎児期）の卵巣で、卵祖細胞oogonia, 2n卵祖細胞（oogonia, 2n）oogonia, 2n（卵祖細胞）は有糸分裂で増殖し、一部が減数分裂へ入って一次卵母細胞primary oocyte一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞）になる。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='oogonia, 2n'>卵祖細胞</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fetal period'>胎児期</span>に有糸分裂で増殖"]
A --> B["一部が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>を開始 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary oocyte'>一次卵母細胞</span>"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='prophase'>前期</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='diplotene stage'>複糸期</span>）で停止<br>周囲を<span class='jp-term jp-term-diagram' title='follicular cells'>濾胞細胞</span>が取り囲み<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primordial follicle'>原始卵胞</span>（primordial follicle）となる"]
C --> D["出生時：すべての<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary oocyte'>一次卵母細胞</span>は第1分裂<span class='jp-term jp-term-diagram' title='prophase'>前期</span>で停止したまま"]- 一次卵母細胞primary oocyte一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞）は減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂）の複糸期diplotene stage複糸期（diplotene stage）diplotene stage（複糸期）で発育を停止し、扁平な濾胞細胞follicular cells濾胞細胞（follicular cells）follicular cells（濾胞細胞）に囲まれて原始卵胞primordial follicle原始卵胞（primordial follicle）primordial follicle（原始卵胞）を形成する。
- 出生時点で女性が一生でもつ卵母細胞oocyte卵母細胞（oocyte）oocyte（卵母細胞）のほぼすべて（約100〜200万個）がすでに存在し、以後は新規に作られない（男性の精祖細胞spermatogonium精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞）のような自己複製する幹細胞プールがない）。
- 出生後も閉鎖により卵母細胞oocyte卵母細胞（oocyte）oocyte（卵母細胞）は減少し続け、思春期には約4万個まで減る。
⚠️ 卵母細胞oocyte卵母細胞（oocyte）oocyte（卵母細胞）は出生前〜出生後、思春期に排卵として使われるまで数十年間、減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂）前期prophase前期（prophase）prophase（前期）で停止したままでいる（最長で40年以上）。この長い停止期間が、加齢に伴う染色体不分離nondisjunction染色体不分離（nondisjunction）nondisjunction（染色体不分離）のリスク上昇（02-5-abnormalities参照）の一因と考えられている。
思春期以降の卵子形成
思春期になると、性周期ごとに一部の原始卵胞primordial follicle原始卵胞（primordial follicle）primordial follicle（原始卵胞）が発育を再開する（詳細は03-1-ovarian-cycle）。
- 排卵直前、一次卵母細胞primary oocyte一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞）は減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂）を完了し、細胞質をほぼ独占する二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）と、ごく少量の細胞質しかもたない第一極体first polar body第一極体（first polar body）first polar body（第一極体）に不均等分裂する。
- 二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）は直ちに減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂）を開始するが、中期で再び停止し、この状態で排卵される。
- 受精が起これば、精子進入の刺激で減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂）が完了し、細胞質の大部分をもつ受精卵fertilized egg受精卵（fertilized egg）fertilized egg（受精卵）（接合子zygote接合子（zygote）zygote（接合子）となる卵）と第二極体second polar body第二極体（second polar body）second polar body（第二極体）に分かれる。受精しなければ二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）は変性する。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary oocyte'>一次卵母細胞</span>（第1分裂<span class='jp-term jp-term-diagram' title='prophase'>前期</span>で停止, 出生前から）"]
A --> B["排卵直前：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>完了（不均等分裂）"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary oocyte, n'>二次卵母細胞</span>（n）＋ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='first polar body'>第一極体</span>"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>開始 → 中期で再停止 → 排卵"]
D --> E{"受精した？"}
E -- "はい" --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>完了（不均等分裂）<br>卵（n）＋ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='second polar body'>第二極体</span>"]
E -- "いいえ" --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary oocyte, n'>二次卵母細胞</span>は変性・排出"]💡 卵子形成oogenesis卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成）の不均等分裂（細胞質をほぼ独占して分ける）は、受精後の初期発生に必要なRNA・蛋白質・オルガネラの備蓄を1個の卵に集中させるための戦略。極体polar body極体（polar body）polar body（極体）は染色体を捨てるためだけの「ゴミ箱」で、通常は分裂・発生能をもたない。
精子形成との比較
| 項目 | 精子形成 | 卵子形成oogenesis卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成） |
|---|---|---|
| 開始時期 | 思春期 | 胎児期fetal period胎児期（fetal period）fetal period（胎児期）（出生前） |
| 継続性 | 思春期以降、生涯継続（幹細胞が自己複製） | 出生前後に開始した分だけ（新規形成なし、閉鎖で漸減tapering漸減（tapering）tapering（漸減）） |
| 減数分裂の停止 | 停止しない | 第1分裂前期prophase前期（prophase）prophase（前期）（出生前〜思春期）、第2分裂中期metaphase分裂中期（metaphase）metaphase（分裂中期）（排卵〜受精） |
| 1個の始原細胞からの産物 | 精子4個（均等分裂） | 卵1個＋極体polar body極体（polar body）polar body（極体）2〜3個（不均等分裂） |
| 所要時間 | 約64日 | 数十年（停止期間を含む） |
まとめ
- 卵祖細胞oogonia, 2n卵祖細胞（oogonia, 2n）oogonia, 2n（卵祖細胞）は胎児期fetal period胎児期（fetal period）fetal period（胎児期）に増殖し、一部が一次卵母細胞primary oocyte一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞）となって減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂）前期prophase前期（prophase）prophase（前期）（複糸期diplotene stage複糸期（diplotene stage）diplotene stage（複糸期））で停止、原始卵胞primordial follicle原始卵胞（primordial follicle）primordial follicle（原始卵胞）を形成する。
- 出生時にほぼ全ての卵母細胞oocyte卵母細胞（oocyte）oocyte（卵母細胞）が存在し、以後新生されず、閉鎖で漸減tapering漸減（tapering）tapering（漸減）する。
- 排卵直前に減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂）完了（二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）＋第一極体first polar body第一極体（first polar body）first polar body（第一極体））、二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）は第2分裂中期metaphase分裂中期（metaphase）metaphase（分裂中期）で再停止して排卵される。
- 受精して初めて減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂）が完了し、卵と第二極体second polar body第二極体（second polar body）second polar body（第二極体）に分かれる。
- 卵子形成oogenesis卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成）は不均等分裂で細胞質を1個の卵に集中させる点、長い減数分裂停止meiotic arrest減数分裂停止（meiotic arrest）meiotic arrest（減数分裂停止）期間をもつ点で精子形成と対照的。