Embryology · 5.2

第3週（三層性胚盤・原腸形成）：脊索の形成

Third Week of Development — Notochord formation

疾患: 脊索腫

🧠 脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）は「発生学で最初に登場する“誘導するオルガナイザー”の実体」と覚える。 原始結節primitive node (Hensen's node)原始結節（primitive node (Hensen's node)）primitive node (Hensen's node)（原始結節）から頭側に向かって細胞が正中を移動し、索状serpentine索状（serpentine）serpentine（索状）の脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）を作る。脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）自体は将来の椎間板intervertebral disc椎間板（intervertebral disc）intervertebral disc（椎間板）の髄核nucleus pulposus髄核（nucleus pulposus）nucleus pulposus（髄核）以外にはほぼ何も残さないが、その真上の外胚葉を神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉）に誘導する（一次誘導primary induction一次誘導（primary induction）primary induction（一次誘導）, 01-1-induction-signaling参照）という「消えゆく黒幕」的な役割が最重要ポイントKey principles重要ポイント（Key principles）Key principles（重要ポイント）。

脊索の形成過程

原始結節primitive node (Hensen's node)原始結節（primitive node (Hensen's node)）primitive node (Hensen's node)（原始結節）の原始窩primitive pit原始窩（primitive pit）primitive pit（原始窩）を通って、エピブラストepiblastエピブラスト（epiblast）epiblast（エピブラスト）細胞（すでに陥入した細胞）が頭側正中に向かって遊走し、正中に細胞索を作る。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primitive node (Hensen&#39;s node)'>原始結節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primitive pit'>原始窩</span>から細胞が頭側正中へ遊走"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal process'>脊索突起</span>：内胚葉と<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span>の間の細胞索"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal process'>脊索突起</span>が下層の内胚葉と一時的に癒合・開通<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal plate'>脊索板</span>：内胚葉と一体化した扁平な板"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal plate'>脊索板</span>が再び内胚葉から分離し折りたたまれる"]
  D --> E["definitive notochord（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='definitive notochord'>定型脊索</span>）：中実の細胞索として完成"]

脊索突起notochordal process脊索突起（notochordal process）notochordal process（脊索突起）: 原始結節primitive node (Hensen's node)原始結節（primitive node (Hensen's node)）primitive node (Hensen's node)（原始結節）から頭側へ伸びる中実の細胞索。
脊索板notochordal plate脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板）: 脊索突起notochordal process脊索突起（notochordal process）notochordal process（脊索突起）が下層の内胚葉と一時的に融合し、内胚葉と連続した扁平な板になる段階。この時、原始窩primitive pit原始窩（primitive pit）primitive pit（原始窩）を介して羊膜腔amniotic cavity羊膜腔（amniotic cavity）amniotic cavity（羊膜腔）と卵黄嚢腔が一時的に交通する（神経腸管neurenteric canal神経腸管（neurenteric canal）neurenteric canal（神経腸管））。
定型脊索definitive notochord定型脊索（definitive notochord）definitive notochord（定型脊索）: 脊索板notochordal plate脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板）が再び内胚葉から分離し、内胚葉直下で独立した中実の索状serpentine索状（serpentine）serpentine（索状）構造として完成する。

💡 脊索板notochordal plate脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板）が一時的に内胚葉と融合する「開通」の段階を経ることは、後に卵黄嚢と羊膜腔amniotic cavity羊膜腔（amniotic cavity）amniotic cavity（羊膜腔）が一過性につながる神経腸管neurenteric canal神経腸管（neurenteric canal）neurenteric canal（神経腸管）の存在とセットで理解しておくと、まれな先天奇形congenital defects先天奇形（congenital defects）congenital defects（先天奇形）（脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）管遺残など）の理解につながる。

脊索の役割：一次誘導

脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）は、その真上に位置する外胚葉に対してシグナル（BMPアンタゴニストantagonistアンタゴニスト（antagonist）antagonist（アンタゴニスト）のNoggin・Chordinなど、01-2-signaling-pathways参照）を送り、外胚葉を神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉）へと分化させる。この現象を一次誘導primary induction一次誘導（primary induction）primary induction（一次誘導）と呼び、神経板neural plate神経板（neural plate）neural plate（神経板）・神経管（17-1-neural-tube-neurulation）の起点となる。

⭐ 「脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）が神経管を誘導する」は発生学で最も有名な誘導現象の1つ。脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）の位置＝将来の神経管・脊柱の正中位mid中位（mid）mid（中位）置を決定づける「体の定規scale定規（scale）scale（定規）」の役割を果たす。

脊索の運命

脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）そのものは、後に脊柱（09-2-vertebral-column）の椎体を形成する硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）由来の骨組織osseous tissue骨組織（osseous tissue）osseous tissue（骨組織）に取り囲まれて退行する。椎体の部分ではほぼ消失するが、椎間板intervertebral disc椎間板（intervertebral disc）intervertebral disc（椎間板）の髄核nucleus pulposus髄核（nucleus pulposus）nucleus pulposus（髄核）としてその名残をとどめる。

⚠️ 脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）の遺残細胞が異常に増殖すると、まれな腫瘍である脊索腫chordoma脊索腫（chordoma）chordoma（脊索腫）（頭蓋底・仙尾部sacrococcygeal region仙尾部（sacrococcygeal region）sacrococcygeal region（仙尾部）に好発）の原因となる。

まとめ

脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）は原始結節primitive node (Hensen's node)原始結節（primitive node (Hensen's node)）primitive node (Hensen's node)（原始結節）から頭側へ遊走する細胞索として始まり、脊索突起notochordal process脊索突起（notochordal process）notochordal process（脊索突起）→脊索板notochordal plate脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板）（内胚葉と一時融合）→定型脊索definitive notochord定型脊索（definitive notochord）definitive notochord（定型脊索）の順に完成する。
脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）は真上の外胚葉を神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉）に誘導する一次誘導primary induction一次誘導（primary induction）primary induction（一次誘導）の主体であり、神経管形成Neurulation神経管形成（Neurulation）Neurulation（神経管形成）の出発点。
脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）自体は脊柱形成時にほぼ退行し、椎間板intervertebral disc椎間板（intervertebral disc）intervertebral disc（椎間板）の髄核nucleus pulposus髄核（nucleus pulposus）nucleus pulposus（髄核）として名残をとどめる。
脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）遺残細胞の異常増殖は脊索腫chordoma脊索腫（chordoma）chordoma（脊索腫）の原因となる。