Embryology · 17.1
中枢神経系:神経管と神経胚形成
Central Nervous System — Neural tube & neurulation
🧠 神経管の閉鎖は「頸部(体節5あたり)から始まって、頭側・尾側の両方向にファスナーのように閉じていく」とイメージする。 最後まで開いたままの2か所(前神経孔anterior/rostral neuropore前神経孔(anterior/rostral neuropore)anterior/rostral neuropore(前神経孔)・後神経孔posterior/caudal neuropore後神経孔(posterior/caudal neuropore)posterior/caudal neuropore(後神経孔))が閉じ切る時期(前が第25日、後が第27日)を覚えておけば、その時期を過ぎても開いたままの状態=神経管閉鎖不全neural tube defects (NTDs)神経管閉鎖不全(neural tube defects (NTDs))neural tube defects (NTDs)(神経管閉鎖不全)(無脳症anencephaly無脳症(anencephaly)anencephaly(無脳症)・二分脊椎spina bifida二分脊椎(spina bifida)spina bifida(二分脊椎))がなぜ「発生第4週の異常」とされるのかが説明できる。
神経板の誘導
脊索notochord脊索(notochord)notochord(脊索)(05-2-notochord-formation)が真上の外胚葉に働きかける一次誘導primary induction一次誘導(primary induction)primary induction(一次誘導)(一次誘導primary induction一次誘導(primary induction)primary induction(一次誘導), 01-1-induction-signaling)により、外胚葉の正中部が肥厚して神経板neural plate神経板(neural plate)neural plate(神経板)になる。
神経管の形成
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neural plate'>神経板</span>が正中で陥凹し神経溝(neural groove)を形成"]
A --> B["神経溝の両縁(神経ヒダ, neural folds)が隆起"]
B --> C["神経ヒダが正中で接近し癒合開始(頸部・体節5あたりから)"]
C --> D["癒合が頭側・尾側の両方向へジッパー状に進行"]
D --> E["神経管が完成、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='surface ectoderm'>表面外胚葉</span>から分離"]
- 神経ヒダの癒合は体幹の中央付近(将来の頸部レベル)から始まり、頭側・尾側へ同時に進行する。
- 癒合が完了するまで、頭側と尾側の両端には一時的に開いたままの部分=前神経孔anterior/rostral neuropore前神経孔(anterior/rostral neuropore)anterior/rostral neuropore(前神経孔)と後神経孔posterior/caudal neuropore後神経孔(posterior/caudal neuropore)posterior/caudal neuropore(後神経孔)が残る。
- 前神経孔anterior/rostral neuropore前神経孔(anterior/rostral neuropore)anterior/rostral neuropore(前神経孔)は第25日、後神経孔posterior/caudal neuropore後神経孔(posterior/caudal neuropore)posterior/caudal neuropore(後神経孔)は第27日ごろに閉鎖する。
⭐ 前神経孔anterior/rostral neuropore前神経孔(anterior/rostral neuropore)anterior/rostral neuropore(前神経孔)・後神経孔posterior/caudal neuropore後神経孔(posterior/caudal neuropore)posterior/caudal neuropore(後神経孔)の閉鎖時期(第25日・第27日)は最頻出の数字。 この時期を過ぎてもこれらの孔が閉じないと、それぞれ無脳症anencephaly無脳症(anencephaly)anencephaly(無脳症)(前神経孔anterior/rostral neuropore前神経孔(anterior/rostral neuropore)anterior/rostral neuropore(前神経孔))・二分脊椎spina bifida二分脊椎(spina bifida)spina bifida(二分脊椎)(後神経孔posterior/caudal neuropore後神経孔(posterior/caudal neuropore)posterior/caudal neuropore(後神経孔))という神経管閉鎖不全neural tube defects (NTDs)神経管閉鎖不全(neural tube defects (NTDs))neural tube defects (NTDs)(神経管閉鎖不全)の原因になる(17-6-clinical)。
神経堤細胞の分離
神経ヒダが癒合して神経管が閉じる際、神経ヒダの先端の細胞群が神経堤細胞neural crest cells神経堤細胞(neural crest cells)neural crest cells(神経堤細胞)として分離し、上皮間葉転換epithelial-mesenchymal transition (EMT)上皮間葉転換(epithelial-mesenchymal transition (EMT))epithelial-mesenchymal transition (EMT)(上皮間葉転換)(01-1-induction-signaling)を起こして全身へ広く遊走していく(06-1-ectoderm-derivativesで述べた末梢神経系peripheral nervous system (PNS)末梢神経系(peripheral nervous system (PNS))peripheral nervous system (PNS)(末梢神経系)・色素細胞melanocyte (pigment cell)色素細胞(melanocyte (pigment cell))melanocyte (pigment cell)(色素細胞)・顔面骨格などの起源)。
二次神経胚形成
仙尾部sacrococcygeal region仙尾部(sacrococcygeal region)sacrococcygeal region(仙尾部)レベルなど、原始線条primitive streak原始線条(primitive streak)primitive streak(原始線条)の最尾側に由来する部分の神経管は、神経板neural plate神経板(neural plate)neural plate(神経板)の折りたたみではなく、間葉細胞の索が二次的に管腔化canalization管腔化(canalization)canalization(管腔化)するという別の様式(二次神経胚形成secondary neurulation二次神経胚形成(secondary neurulation)secondary neurulation(二次神経胚形成))で形成される。
💡 一次神経胚形成(折りたたみ)と二次神経胚形成secondary neurulation二次神経胚形成(secondary neurulation)secondary neurulation(二次神経胚形成)(管腔化canalization管腔化(canalization)canalization(管腔化))という2つの異なる様式が神経管の異なる部位を担当することは、尾側の神経管閉鎖不全neural tube defects (NTDs)神経管閉鎖不全(neural tube defects (NTDs))neural tube defects (NTDs)(神経管閉鎖不全)(脊髄脂肪腫Lipoma脂肪腫(Lipoma)Lipoma(脂肪腫)など、二次神経胚形成secondary neurulation二次神経胚形成(secondary neurulation)secondary neurulation(二次神経胚形成)の異常)と、より頭側の閉鎖不全(一次神経胚形成の異常)の機序の違いを理解する上で重要。
まとめ
- 脊索notochord脊索(notochord)notochord(脊索)の一次誘導primary induction一次誘導(primary induction)primary induction(一次誘導)により外胚葉が神経板neural plate神経板(neural plate)neural plate(神経板)になり、神経溝・神経ヒダを経て神経管が形成される(神経胚形成)。
- 神経ヒダの癒合は頸部付近から始まり頭尾方向へ進み、前神経孔anterior/rostral neuropore前神経孔(anterior/rostral neuropore)anterior/rostral neuropore(前神経孔)(第25日)・後神経孔posterior/caudal neuropore後神経孔(posterior/caudal neuropore)posterior/caudal neuropore(後神経孔)(第27日)が最後に閉鎖する。
- 神経ヒダの先端から神経堤細胞neural crest cells神経堤細胞(neural crest cells)neural crest cells(神経堤細胞)が分離し全身へ遊走する。
- 尾側の神経管は二次神経胚形成secondary neurulation二次神経胚形成(secondary neurulation)secondary neurulation(二次神経胚形成)(間葉索の管腔化canalization管腔化(canalization)canalization(管腔化))という別様式で形成される。