Embryology · 6.1
胚子期（器官形成）：外胚葉由来組織
The Embryonic Period, Weeks 3–8 — Ectoderm derivatives
🧠 外胚葉は「神経になる部分（神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉））」と「体の表面になる部分（表面外胚葉surface ectoderm表面外胚葉（surface ectoderm）surface ectoderm（表面外胚葉））」の2系統、そして両者の“境界”から生まれる第3の系統「神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）」の計3系統に分かれる、と覚える。 神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）は外胚葉由来でありながら中胚葉のように全身に遊走して多彩な組織を作るため、しばしば「第4の胚葉」と呼ばれるほど重要。器官形成期organogenesis器官形成期（organogenesis）organogenesis（器官形成期）（胚子期embryonic period胚子期（embryonic period）embryonic period（胚子期））はこの3系統がそれぞれの臓器へ枝分かれしていく過程として整理する。
外胚葉の3系統
脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）（05-2-notochord-formation）の誘導により、外胚葉は神経板neural plate神経板（neural plate）neural plate（神経板）を作る部分（神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉））と、それ以外の表面外胚葉surface ectoderm表面外胚葉（surface ectoderm）surface ectoderm（表面外胚葉）に分かれる。神経板neural plate神経板（neural plate）neural plate（神経板）の外側縁の細胞は神経管が閉鎖する過程で分離し、独自の第3の系統＝神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）になる。
flowchart TD
A["外胚葉"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neuroectoderm'>神経外胚葉</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochord'>脊索</span>誘導による<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neural plate'>神経板</span>→神経管"]
A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='surface ectoderm'>表面外胚葉</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neural plate'>神経板</span>以外の外胚葉"]
B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neural crest'>神経堤</span>：神経管閉鎖時に分離"]神経外胚葉由来
神経管（17-1-neural-tube-neurulation）は中枢神経系そのものになる。
| 由来 | 構造 |
|---|---|
| 神経管 | 脳、脊髄、網膜（間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）の一部として） |
| 神経管の内腔 | 脳室系ventricular system脳室系（ventricular system）ventricular system（脳室系）・脊髄中心管central canal中心管（central canal）central canal（中心管）の上衣細胞ependymal cell上衣細胞（ependymal cell）ependymal cell（上衣細胞） |
神経堤由来
神経堤細胞neural crest cells神経堤細胞（neural crest cells）neural crest cells（神経堤細胞）は上皮間葉転換epithelial-mesenchymal transition (EMT)上皮間葉転換（epithelial-mesenchymal transition (EMT)）epithelial-mesenchymal transition (EMT)（上皮間葉転換）（01-1-induction-signaling）を起こして全身へ広く遊走し、非常に多彩な組織を作る。
| 系統 | 主な誘導体 |
|---|---|
| 末梢神経系peripheral nervous system (PNS)末梢神経系（peripheral nervous system (PNS)）peripheral nervous system (PNS)（末梢神経系） | 脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節（dorsal root ganglion）dorsal root ganglion（脊髄神経節）（後根神経節dorsal root ganglion (DRG)後根神経節（dorsal root ganglion (DRG)）dorsal root ganglion (DRG)（後根神経節））、自律神経節autonomic ganglion自律神経節（autonomic ganglion）autonomic ganglion（自律神経節）（交感・副交感）、シュワン細胞Schwann cellシュワン細胞（Schwann cell）Schwann cell（シュワン細胞）、末梢グリア |
| 頭頸部の骨格・結合組織 | 顔面骨・咽頭弓由来の軟骨骨格（16-1-pharyngeal-branchial-apparatus）、歯の象牙質dentin象牙質（dentin）dentin（象牙質）（odontoblast, 20-3-teeth） |
| 色素細胞melanocyte (pigment cell)色素細胞（melanocyte (pigment cell)）melanocyte (pigment cell)（色素細胞） | メラノサイトmelanocyteメラノサイト（melanocyte）melanocyte（メラノサイト）（20-1-skin） |
| 内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系） | 副腎髄質のクロム親和性細胞chromaffin cellsクロム親和性細胞（chromaffin cells）chromaffin cells（クロム親和性細胞）、甲状腺の傍濾胞細胞parafollicular C-cell傍濾胞細胞（parafollicular C-cell）parafollicular C-cell（傍濾胞細胞）（C細胞） |
| 心血管系cardiovascular心血管系（cardiovascular）cardiovascular（心血管系） | 大動脈肺動脈中隔aorticopulmonary septum大動脈肺動脈中隔（aorticopulmonary septum）aorticopulmonary septum（大動脈肺動脈中隔）（12-2-cardiac-septation）、咽頭弓動脈pharyngeal/aortic arch arteries咽頭弓動脈（pharyngeal/aortic arch arteries）pharyngeal/aortic arch arteries（咽頭弓動脈）の一部の中膜平滑筋 |
| 眼 | 角膜内皮corneal endothelium角膜内皮（corneal endothelium）corneal endothelium（角膜内皮）・実質、強膜sclera強膜（sclera）sclera（強膜）、毛様体筋ciliary muscle毛様体筋（ciliary muscle）ciliary muscle（毛様体筋）（19-3-lens-cornea-choroid-sclera-vitreous） |
| 髄膜 | くも膜・軟膜pia mater軟膜（pia mater）pia mater（軟膜）（頭蓋部） |
⭐ 神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）は「第4の胚葉」と呼ばれるほど発生学的に重要。顔面・心臓円錐動脈幹conotruncus円錐動脈幹（conotruncus）conotruncus（円錐動脈幹）・末梢神経・色素細胞melanocyte (pigment cell)色素細胞（melanocyte (pigment cell)）melanocyte (pigment cell)（色素細胞）という一見バラバmuleラバ（mule）mule（ラバ）ラな構造の多くが実は神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）由来という視点は、DiGeorge症候群DiGeorge syndromeDiGeorge症候群（DiGeorge syndrome）DiGeorge syndrome（DiGeorge症候群）（16-4-clinical）やHirschsprung病Hirschsprung diseaseHirschsprung病（Hirschsprung disease）Hirschsprung disease（Hirschsprung病）（14-5-clinical）など神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）関連疾患を理解する鍵になる。
表面外胚葉由来
神経板neural plate神経板（neural plate）neural plate（神経板）にならなかった表面の外胚葉は、体の外層outer layer外層（outer layer）outer layer（外層）と、いくつかの重要な感覚器・内分泌器の上皮になる。
| 由来 | 構造 |
|---|---|
| 表皮とその付属器 | 表皮、毛髪・爪・皮脂腺sebaceous gland皮脂腺（sebaceous gland）sebaceous gland（皮脂腺）・汗腺・乳腺（20-1-skin） |
| 感覚器の上皮成分 | 水晶体lens水晶体（lens）lens（水晶体）（19-3-lens-cornea-choroid-sclera-vitreous）、内耳の膜迷路membranous labyrinth膜迷路（membranous labyrinth）membranous labyrinth（膜迷路）（18-1-internal-ear）、鼻腔・嗅上皮olfactory epithelium嗅上皮（olfactory epithelium）olfactory epithelium（嗅上皮） |
| 口腔・肛門の外胚葉性部分 | 口腔粘膜の一部、エナメル質enamelエナメル質（enamel）enamel（エナメル質）（enamel, ameloblast由来, 20-3-teeth）、肛門管anal canal肛門管（anal canal）anal canal（肛門管）下部の上皮 |
| 下垂体前葉anterior pituitary下垂体前葉（anterior pituitary）anterior pituitary（下垂体前葉） | Rathke嚢Rathke's pouchRathke嚢（Rathke's pouch）Rathke's pouch（Rathke嚢）（Rathke’s pouch：口腔外胚葉の陥入）由来の腺性下垂体adenohypophysis腺性下垂体（adenohypophysis）adenohypophysis（腺性下垂体）（下垂体後葉posterior pituitary下垂体後葉（posterior pituitary）posterior pituitary（下垂体後葉）は神経外胚葉由来Neuroectoderm derivatives神経外胚葉由来（Neuroectoderm derivatives）Neuroectoderm derivatives（神経外胚葉由来）、17-1-neural-tube-neurulation） |
| 乳腺・皮脂腺sebaceous gland皮脂腺（sebaceous gland）sebaceous gland（皮脂腺）など | 表皮の陥入による外分泌腺exocrine glands外分泌腺（exocrine glands）exocrine glands（外分泌腺） |
💡 下垂体は前葉（表面外胚葉surface ectoderm表面外胚葉（surface ectoderm）surface ectoderm（表面外胚葉）のRathke嚢Rathke's pouchRathke嚢（Rathke's pouch）Rathke's pouch（Rathke嚢）由来）と後葉posterior lobe後葉（posterior lobe）posterior lobe（後葉）（神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉）／間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）床突起の陥入由来）という発生学的に全く異なる起源をもつ2つの組織の複合体である点が頻出。
まとめ
- 外胚葉は神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉）（→CNS）・神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）（→末梢神経、色素細胞melanocyte (pigment cell)色素細胞（melanocyte (pigment cell)）melanocyte (pigment cell)（色素細胞）、顔面骨格、心臓中隔の一部など）・表面外胚葉surface ectoderm表面外胚葉（surface ectoderm）surface ectoderm（表面外胚葉）（→表皮、水晶体lens水晶体（lens）lens（水晶体）、内耳膜迷路membranous labyrinth膜迷路（membranous labyrinth）membranous labyrinth（膜迷路）、下垂体前葉anterior pituitary下垂体前葉（anterior pituitary）anterior pituitary（下垂体前葉）など）の3系統に分かれる。
- 神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）は上皮間葉転換epithelial-mesenchymal transition (EMT)上皮間葉転換（epithelial-mesenchymal transition (EMT)）epithelial-mesenchymal transition (EMT)（上皮間葉転換）で全身に遊走し、「第4の胚葉」と呼ばれるほど多彩な組織を作る。
- 下垂体は表面外胚葉surface ectoderm表面外胚葉（surface ectoderm）surface ectoderm（表面外胚葉）（前葉）と神経外胚葉neuroectoderm神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉）（後葉posterior lobe後葉（posterior lobe）posterior lobe（後葉））という異なる起源の組織の複合体。
- 神経堤neural crest神経堤（neural crest）neural crest（神経堤）由来組織の異常は顔面・心臓・消化管など全身の先天異常congenital anomalies先天異常（congenital anomalies）congenital anomalies（先天異常）と広く関連する。