Embryology · 10.1

筋系：骨格筋（横紋筋）

Muscular System — Skeletal (striated) muscle

🧠 骨格筋はほぼすべて傍軸中胚葉paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）＝体節由来、と覚えるのが幹。 体節は硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）と皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）に分かれ、皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）の縁から筋節ができる。筋節はさらに背側の epimere（→ 背筋）と腹側の hypomere（→ 四肢・体壁筋）に割れ、それぞれ脊髄神経の後枝dorsal ramus後枝（dorsal ramus）dorsal ramus（後枝）・前枝ventral ramus前枝（ventral ramus）ventral ramus（前枝）が支配する。分子レベルmolecular分子レベル（molecular）molecular（分子レベル）では MyoD・Myf5 などの筋原性調節因子Myogenic regulatory factors筋原性調節因子（Myogenic regulatory factors）Myogenic regulatory factors（筋原性調節因子）が筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）を運命づけ、筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）が融合して多核の筋管myotube筋管（myotube）myotube（筋管）→ 筋線維になる。この「体節→筋節→epimere/hypomere→融合」の流れが本節の全体像。

骨格筋の起源

骨格筋の大部分は傍軸中胚葉paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）に由来する。傍軸中胚葉paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）は体軸に沿って分節し、体節（頭部では未分節の somitomere）を形成する。

体幹・四肢の骨格筋 → 体節由来。
頭部の骨格筋 → 咽頭弓の中胚葉・somitomere・前脊索板prechordal plate前脊索板（prechordal plate）prechordal plate（前脊索板）由来（詳細は 10-2-head-limb-body-wall-muscles）。
例外的に、平滑筋・心筋は中胚葉の別系統や臓側中胚葉splanchnic mesoderm臓側中胚葉（splanchnic mesoderm）splanchnic mesoderm（臓側中胚葉）から（10-3-cardiac-smooth-muscle）。

体節の分化

体節は周囲組織からのシグナルを受けて3つの主要な部分に分化する。

区分	由来する構造	誘導シグナル
硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）	椎骨・肋骨などの軸骨格cartilage/bone軸骨格（cartilage/bone）cartilage/bone（軸骨格）	脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）・底板floor plate底板（floor plate）floor plate（底板）からの Shh
皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）	皮膚真皮＋骨格筋の前駆	背側の WNT、低 BMP
筋節	骨格筋の筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）	WNT・Shh（epaxial）／WNT・BMP4（hypaxial）

皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）の背内側縁dorsomedial lip背内側縁（dorsomedial lip）dorsomedial lip（背内側縁）と腹外側縁ventrolateral lip腹外側縁（ventrolateral lip）ventrolateral lip（腹外側縁）の細胞が皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）の下に入り込んで筋節を形成し、ここから筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）が生まれる。

💡 硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）・皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）・筋節がどの位置のシグナルで決まるかは「近い組織が運命を決める」典型例。脊索notochord脊索（notochord）notochord（脊索）と底板floor plate底板（floor plate）floor plate（底板）に近い腹内側は Shh を浴びて硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）に、背側外胚葉と神経管に近い背側は WNT を浴びて皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）になる（誘導の原則、01-1-induction-signaling参照）。

筋原性調節因子

筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）への運命決定と分化は、bHLH 型転写因子である筋原性調節因子Myogenic regulatory factors筋原性調節因子（Myogenic regulatory factors）Myogenic regulatory factors（筋原性調節因子）が担う。

因子	役割
Myf5・MyoD	傍軸中胚葉paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）細胞を筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）へ運命づける（determination）
Myogenin	筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）の融合・分化を進める（differentiation）
MRF4	分化の維持

⭐ MyoD と Myf5 が「筋を作れ」というマスター制御因子regulatory factor制御因子（regulatory factor）regulatory factor（制御因子）。 どちらか一方でも働けば筋形成は進むため両者は機能的に冗長だが、両方欠くと骨格筋が形成されない。試験では「MyoD/Myf5 = 筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）決定、Myogenin = 融合・分化」の対応が高頻度。

背側筋節と腹側筋節

各筋節は、脊髄神経が2つの枝に分かれるのに対応して背側筋節epimere, epaxial背側筋節（epimere, epaxial）epimere, epaxial（背側筋節）と腹側筋節hypomere, hypaxial腹側筋節（hypomere, hypaxial）hypomere, hypaxial（腹側筋節）に分割される。

区分	由来する筋	支配神経
背側筋節epimere, epaxial背側筋節（epimere, epaxial）epimere, epaxial（背側筋節）	脊柱の伸筋群＝固有背筋intrinsic back muscles固有背筋（intrinsic back muscles）intrinsic back muscles（固有背筋）	脊髄神経の後枝dorsal ramus後枝（dorsal ramus）dorsal ramus（後枝）
腹側筋節hypomere, hypaxial腹側筋節（hypomere, hypaxial）hypomere, hypaxial（腹側筋節）	四肢筋・体壁筋（外・内・最内肋間筋innermost intercostal最内肋間筋（innermost intercostal）innermost intercostal（最内肋間筋）、腹壁筋、前頸筋）・横隔膜の一部	脊髄神経の前枝ventral ramus前枝（ventral ramus）ventral ramus（前枝）

⚠️ 各筋は自分を作った筋節を支配する脊髄神経を「連れて」移動する。そのため筋が発生位置から大きく移動しても神経支配は元の分節を反映する（例：横隔膜は頸部 C3–C5 の筋節由来 → 横隔神経phrenic nerve横隔神経（phrenic nerve）phrenic nerve（横隔神経）が頸部から下降する。11-3-diaphragm-formation・11-4-clinical 参照）。この原則が神経支配パターンの理解の鍵。

筋芽細胞の融合と筋線維の形成

筋節の筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）が伸長・整列し、互いに融合して多核の筋管myotube筋管（myotube）myotube（筋管）を形成する。

筋管myotube筋管（myotube）myotube（筋管）の細胞質に筋原線維myofibrils筋原線維（myofibrils）myofibrils（筋原線維）＝アクチン・ミオシンの筋フィラメントが規則的に配列 → 横紋が現れる。
核は細胞辺縁（筋鞘sarcolemma筋鞘（sarcolemma）sarcolemma（筋鞘）直下）に押しやられる。
サテライト細胞satellite cellサテライト細胞（satellite cell）satellite cell（サテライト細胞）の一部が筋線維表面に残り、成体での筋の成長・再生を担う筋幹細胞となる。
筋の成長は主に肥大（既存線維の肥大）により、出生後の新たな線維形成fibrogenesis線維形成（fibrogenesis）fibrogenesis（線維形成）は限られる。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='paraxial mesoderm'>傍軸中胚葉</span>→ 体節"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dermomyotome'>皮筋節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsomedial lip'>背内側縁</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ventrolateral lip'>腹外側縁</span>の細胞"]
  B --> C["筋節に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myoblast'>筋芽細胞</span>が出現<br>MyoD・Myf5 が運命決定"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myoblast'>筋芽細胞</span>が整列し融合 → 多核の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myotube'>筋管</span><br>Myogenin が融合・分化を促進"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myofibrils'>筋原線維</span>が配列し横紋を示す筋線維へ"]
  E --> F["一部は<span class='jp-term jp-term-diagram' title='satellite cell'>サテライト細胞</span>として残存し再生を担う"]

まとめ

骨格筋の大部分は傍軸中胚葉paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）＝体節由来（頭部筋は咽頭弓中胚葉・somitomere・prechordal plate）。
体節は硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）（軸骨格cartilage/bone軸骨格（cartilage/bone）cartilage/bone（軸骨格））・皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）（真皮＋筋前駆）・筋節（筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞））に分化する。
筋原性調節因子Myogenic regulatory factors筋原性調節因子（Myogenic regulatory factors）Myogenic regulatory factors（筋原性調節因子） MyoD・Myf5（決定）と Myogenin（融合・分化）が骨格筋分化を制御する。
各筋節は背側筋節epimere, epaxial背側筋節（epimere, epaxial）epimere, epaxial（背側筋節）（背筋・後枝dorsal ramus後枝（dorsal ramus）dorsal ramus（後枝）支配）と腹側筋節hypomere, hypaxial腹側筋節（hypomere, hypaxial）hypomere, hypaxial（腹側筋節）（四肢・体壁筋・前枝ventral ramus前枝（ventral ramus）ventral ramus（前枝）支配）に分かれる。
筋は支配神経を連れて移動するため、位置が変わっても神経支配は元の分節を反映する。
筋芽細胞myoblast筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞）が融合して多核の筋管myotube筋管（myotube）myotube（筋管）→筋線維となり、サテライト細胞satellite cellサテライト細胞（satellite cell）satellite cell（サテライト細胞）が再生を担う。