Molecular Cell Biology · 59
真核細胞の構成原理；区画化；細胞内小器官の主な特徴
Principles of the organization of the eukaryotic cells; compartmentation; main features of subcellular organelles
🧠 原核細胞Prokaryote原核細胞（Prokaryote）Prokaryote（原核細胞）と真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）の違いは詰まるところ「膜で仕切られた部屋（オルガネラ）を持つかどうか」の一点に還元でき、真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）はこの「区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）」によって、担当の異なる化学反応chemical reaction化学反応（chemical reaction）chemical reaction（化学反応）を互いに邪魔されずに同時並行で走らせている。 ミトコンドリアはエネルギー産生energy productionエネルギー産生（energy production）energy production（エネルギー産生）、ERはタンパク質合成という具合に「持ち場」を分けることで、局所的な基質濃度substrate levels基質濃度（substrate levels）substrate levels（基質濃度）を高め反応効率を上げ、同時に過酸化水素hydrogen peroxide過酸化水素（hydrogen peroxide）hydrogen peroxide（過酸化水素）のような危険物質をペルオキシソームperoxisomeペルオキシソーム（peroxisome）peroxisome（ペルオキシソーム）に封じ込める——区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）とは要するに、化学反応chemical reaction化学反応（chemical reaction）chemical reaction（化学反応）の「専用実験室」を細胞内に無数に作る仕組みである。
原核細胞と真核細胞の比較
細胞は生命に関連する全ての活動を行うことができる最小単位であり、複雑な多細胞生物を構成する構成単位である。水、塩類、炭水化物、脂質、タンパク質、核酸を含む多くの無機・有機イオンと分子から構成され、これらの分子が組織化されて細胞内の構造と生化学的経路を形成する。
| 原核生物 | 真核生物 | |
|---|---|---|
| 定義 | 核や他の膜結合性membrane-bound膜結合性（membrane-bound）membrane-bound（膜結合性）オルガネラを持たない生物。大部分は単細胞だが一部は多細胞 | 内膜と細胞骨格により複雑な構造に組織化された細胞を持つ生物。最も特徴的な膜結合構造は核 |
| 細胞の型 | 大部分は単細胞、一部は多細胞 | 大部分は多細胞 |
| 細胞サイズ | 直径0.1〜5.0μm | 直径10〜100μm |
| 核 | 真の膜結合性membrane-bound膜結合性（membrane-bound）membrane-bound（膜結合性）核が存在しない。核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）も核小体も欠く核様体nucleoid核様体（nucleoid）nucleoid（核様体）（ヌクレオイドnucleoidヌクレオイド（nucleoid）nucleoid（ヌクレオイド）、nucleoid）と呼ばれる | 核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）と核小体が存在する |
| 核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）の透過性 | なし | 選択的透過性selective permeability選択的透過性（selective permeability）selective permeability（選択的透過性） |
| ゲノム | 単一・閉環状・二本鎖DNA、数百万塩基対base pairing塩基対（base pairing）base pairing（塩基対） | 線状二本鎖DNA。46本の染色体、33億塩基対base pairing塩基対（base pairing）base pairing（塩基対） |
| 転写と翻訳 | 同時に起こる | 転写は核内、翻訳は細胞質でそれぞれ別に起こる |
| 有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖） | 無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖） | 有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）——減数分裂を伴う |
| 細胞分裂cell division細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂） | 二分裂binary fission二分裂（binary fission）binary fission（二分裂）：細胞が分裂し2つの細胞を形成／出芽：芽が形成され母細胞から分離／断片化fragmentation断片化（fragmentation）fragmentation（断片化）：細胞内に壁が形成され複数の細胞に分離する | 有糸分裂 |
| 細胞周期の期間 | 短い（20〜60分） | 長い（12〜24時間） |
| 形質膜plasma membrane形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜） | ステロールと炭水化物を欠く | ステロールと炭水化物が存在する（受容体として機能） |
| 細胞壁 | 通常存在し化学的に複雑。典型的な細菌の細胞壁はペプチドグリカンから構成される。一部の細菌種は細胞壁を包む莢膜（カプセル）や粘液層mucus layer粘液層（mucus layer）mucus layer（粘液層）を産生する | 植物細胞と真菌のみに存在（化学的に単純） |
| 鞭毛 | 各鞭毛は基底小体basal body基底小体（basal body）basal body（基底小体）・フックhookフック（hook）hook（フック）・繊維から構成され回転運動を生む | 中心に2本、周辺に9対の微小管からなる（9+2構造）長い突起。形質膜plasma membrane形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜）に覆われ細胞表面から伸びる |
| 細胞骨格 | 存在しない | 微小管（チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）タンパク質サブユニットからなる中空管）、微小繊維（アクチンタンパク質からなる中実の棒状rod-shaped棒状（rod-shaped）rod-shaped（棒状）構造）、中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）（プロトフィラメントprotofilamentプロトフィラメント（protofilament）protofilament（プロトフィラメント）からなる頑丈な繊維） |
| リボソーム | 小型 | 大型。一部はERに結合、一部は細胞質に遊離（RNAとタンパク質からなる顆粒） |
| オルガネラ | 膜で囲まれたオルガネラは全て欠く | ER、ゴルジ体Golgi apparatusゴルジ体（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ体）、ミトコンドリア、リソソーム＋ペルオキシソームperoxisomeペルオキシソーム（peroxisome）peroxisome（ペルオキシソーム）（植物では葉緑体）が存在する |
区画化とは
区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）とは、真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）内のオルガネラが、それぞれの特異的機能をより効率的に果たすために、細胞内の分離された領域で生活し働く様式を指す：
- 代謝単位が形態と機能により分離される
- プロテオームproteomeプロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム）とメタボロームmetabolomeメタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム）が（多かれ少なかれ）特異的である
- よく調節された輸送過程が存在する
- 役割分担（専門化）と相互協力（ミトコンドリア：エネルギー産生energy productionエネルギー産生（energy production）energy production（エネルギー産生）、ER：タンパク質合成と成熟）
- 局所的な基質濃度substrate levels基質濃度（substrate levels）substrate levels（基質濃度）の高さによる効率的な酵素反応（連続反応：例：ミトコンドリア呼吸鎖respiratory chain呼吸鎖（respiratory chain）respiratory chain（呼吸鎖））
- 潜在的な毒性を持つ化合物/反応の隔離（ER：解毒、ペルオキシソームperoxisomeペルオキシソーム（peroxisome）peroxisome（ペルオキシソーム）：H2O2の産生と分解）
💡 プロテオームproteomeプロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム）： ある種類の細胞/生物において発現するタンパク質の総体。メタボロームmetabolomeメタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム）： ある臓器・組織・細胞内に存在する代謝産物metabolite代謝産物（metabolite）metabolite（代謝産物）の総数。この2つの「特異性」こそが区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）の本質であり、各オルガネラが異なるプロテオームproteomeプロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム）・メタボロームmetabolomeメタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム）を持つからこそ、異なる化学反応chemical reaction化学反応（chemical reaction）chemical reaction（化学反応）を独立して進行させられる。
重要な細胞内小器官
核
- 遺伝情報が保存され、真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）の制御中枢である核に由来する
- 核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）に囲まれている——二重膜からなり、細胞質と連絡する核膜孔nuclear pore核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔）で貫かれている
- 核内のDNAはヒストンタンパク質と会合してクロマチンを形成し、これが染色体へ組織化される（ヘテロクロマチンheterochromatinヘテロクロマチン（heterochromatin）heterochromatin（ヘテロクロマチン）＝不活性、ユークロマチンeuchromatinユークロマチン（euchromatin）euchromatin（ユークロマチン）＝活性）
- 外膜はER膜と連続している
核膜孔複合体nuclear pore complex (NPC)核膜孔複合体（nuclear pore complex (NPC)）nuclear pore complex (NPC)（核膜孔複合体）：
核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）の二重膜は核膜孔nuclear pore核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔）によって貫かれており、これを通じて選択された高分子とより大きな複合体が核へ出入りする。孔複合体の両側からタンパク質繊維が突出し、核側では収束してバスケット状構造を形成する。
構成要素：①細胞質側繊維 ②膜リングring膜リング（ring）ring（膜リング）タンパク質 ③足場scaffold足場（scaffold）scaffold（足場）ヌクレオポリンnucleoporinヌクレオポリン（nucleoporin）nucleoporin（ヌクレオポリン） ④チャネルヌクレオポリンnucleoporinヌクレオポリン（nucleoporin）nucleoporin（ヌクレオポリン） ⑤核バスケット
| 輸送方向 | 主な内容物 |
|---|---|
| 核→細胞質 | mRNA、tRNA、リボソーム |
| 細胞質→核 | DNA・RNA合成酵素、DNA結合タンパク質（ヒストン） |
核骨格nucleoskeleton核骨格（nucleoskeleton）nucleoskeleton（核骨格）とラミナlaminaラミナ（lamina）lamina（ラミナ）：
中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）から構成される。核ラミナnuclear lamina核ラミナ（nuclear lamina）nuclear lamina（核ラミナ）は核周縁を取り囲む足場scaffold足場（scaffold）scaffold（足場）様のタンパク質繊維ネットワークであり、主にラミンA・C・Bという中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）タンパク質からなり、内核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）の下に複雑な網目fishnet網目（fishnet）fishnet（網目）構造を形成する。
機能： 核膜nuclear envelope核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜）と核形状の維持、核膜孔nuclear pore核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔）の空間配置shape/spatial arrangement空間配置（shape/spatial arrangement）shape/spatial arrangement（空間配置）、転写の調節、間期interphase間期（interphase）interphase（間期）ヘテロクロマチンheterochromatinヘテロクロマチン（heterochromatin）heterochromatin（ヘテロクロマチン）の係留、DNA複製への関与。
核小体： 真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）核内で最も顕著な構造（光学顕微鏡light microscopy, LM光学顕微鏡（light microscopy, LM）light microscopy, LM（光学顕微鏡）で観察可能observable観察可能（observable）observable（観察可能））であり、膜に覆われていない。rRNAの合成・プロセシングとリボソームタンパク質との会合の場である。rRNA遺伝子、前駆体RNA、rRNAプロセシング酵素、リボソームタンパク質、部分的に組み立てられたリボソームサブユニットribosomal subunitリボソームサブユニット（ribosomal subunit）ribosomal subunit（リボソームサブユニット）などの高分子の大きな集合体であり、急速な物質移動を可能にする。核小体のサイズは細胞が産生しているリボソームの数を反映する。
| 核小体の亜区画 | 機能 |
|---|---|
| 線維中心（FC）／pars amorpha | rRNA転写の場 |
| 高密度線維成分dense fibrillar component (DFC)高密度線維成分（dense fibrillar component (DFC)）dense fibrillar component (DFC)（高密度線維成分）／pars fibrosa | RNAスプライシングと修飾の場 |
| 高密度顆粒成分dense granular component (DGC)高密度顆粒成分（dense granular component (DGC)）dense granular component (DGC)（高密度顆粒成分）／pars granulosa | 成熟したrRNAとリボソームタンパク質がリボソームサブユニットribosomal subunitリボソームサブユニット（ribosomal subunit）ribosomal subunit（リボソームサブユニット）へ組み立てられる場 |
形質膜
細胞の内部をその外部環境から分離する。埋め込まれたタンパク質を持つリン脂質二重層phospholipid bilayerリン脂質二重層（phospholipid bilayer）phospholipid bilayer（リン脂質二重層）から構成される。
機能： 周囲環境からの細胞の保護、細胞輸送、細胞シグナルcell signaling細胞シグナル（cell signaling）cell signaling（細胞シグナル）伝達、細胞に形状を与える細胞骨格の係留。
| 構成要素 | 局在 |
|---|---|
| リン脂質 | 膜の主要な骨格 |
| コレステロール | リン脂質間、および2層のリン脂質層lipid layer脂質層（lipid layer）lipid layer（脂質層）の間に付着 |
| インテグラルタンパク質（例：インテグリンintegrinインテグリン（integrin）integrin（インテグリン）） | リン脂質層lipid layer脂質層（lipid layer）lipid layer（脂質層）内に埋め込まれる。両層を貫通する場合としない場合がある |
| 周辺タンパク質 | リン脂質二重層phospholipid bilayerリン脂質二重層（phospholipid bilayer）phospholipid bilayer（リン脂質二重層）の内側または外側表面に存在、リン脂質内には埋め込まれない |
| 炭水化物（糖タンパク質glycoprotein糖タンパク質（glycoprotein）glycoprotein（糖タンパク質）・糖脂質glycolipid糖脂質（glycolipid）glycolipid（糖脂質）の構成要素） | 通常外側の膜層でタンパク質に結合 |
小胞体
粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER)粗面小胞体（rough endoplasmic reticulum (rER)）rough endoplasmic reticulum (rER)（粗面小胞体）： 平坦・平行によく組織化された膜系で、細胞質側表面にリボソームが結合している。
機能： 膜結合リボソームで合成されるタンパク質の翻訳共役型膜透過輸送、膜貫通タンパク質の配向決定（膜貫通タンパク質は他のオルガネラで後から変更できないため、ER内で正しい配向に到達しなければならない）、N-グリコシル化glycosylationグリコシル化（glycosylation）glycosylation（グリコシル化）とオリゴ糖oligosaccharideオリゴ糖（oligosaccharide）oligosaccharide（オリゴ糖）鎖の修飾（フォールディング・選別・安定性・タンパク質の親水化に重要）、シャペロンchaperoneシャペロン（chaperone）chaperone（シャペロン）の助けによるタンパク質のフォールディング、折り畳み不全/誤って折り畳まれたタンパク質の細胞質への輸送（タンパク質分解proteolysisタンパク質分解（proteolysis）proteolysis（タンパク質分解）のため）、ER常在タンパク質resident protein常在タンパク質（resident protein）resident protein（常在タンパク質）の保持、小胞の助けによるゴルジ体Golgi apparatusゴルジ体（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ体）への他の全タンパク質の輸送。
滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER)滑面小胞体（smooth endoplasmic reticulum (sER)）smooth endoplasmic reticulum (sER)（滑面小胞体）： 組織化されていない細管と部分的に平坦な嚢から構成され、結合リボソームを欠く。
機能： ①膜脂質（リン脂質、コレステロール）の合成 ②Ca²⁺イオンの貯蔵 ③ステロイドの合成 ④解毒（肝臓において） ⑤グルコース代謝glucose metabolismグルコース代謝（glucose metabolism）glucose metabolism（グルコース代謝）。
⭐ ERは細胞最大の膜系である。
ゴルジ体
ERで合成されたタンパク質を処理・選別・修飾する扁平な膜性嚢（槽、cisternae）から構成される。
- シス面cis-faceシス面（cis-face）cis-face（シス面）： 核に最も近く位置し、輸送小胞を介してERから物質を受け取る
- トランス面trans-faceトランス面（trans-face）trans-face（トランス面）： 形質膜plasma membrane形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜）に最も近く位置し、分子を包装してゴルジ体Golgi apparatusゴルジ体（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ体）から輸送する
機能： タンパク質のN-オリゴ糖oligosaccharideオリゴ糖（oligosaccharide）oligosaccharide（オリゴ糖）鎖の修飾、O-グリコシル化glycosylationグリコシル化（glycosylation）glycosylation（グリコシル化）（タンパク質へのオリゴ糖oligosaccharideオリゴ糖（oligosaccharide）oligosaccharide（オリゴ糖）鎖の付加）、プロテオグリカンproteoglycanプロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン）合成（ECMに見出される）、脂質の修飾（糖脂質glycolipid糖脂質（glycolipid）glycolipid（糖脂質）とスフィンゴミエリンsphingomyelinスフィンゴミエリン（sphingomyelin）sphingomyelin（スフィンゴミエリン））、タンパク質分解proteolysisタンパク質分解（proteolysis）proteolysis（タンパク質分解）（タンパク質をより小さなポリペプチド/アミノ酸へ分解）、選別（ERへの返送、ゴルジ常在タンパク質resident protein常在タンパク質（resident protein）resident protein（常在タンパク質）の保持、リソソームへ、形質膜plasma membrane形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜）へ＝分泌）。
ミトコンドリア
膜結合性membrane-bound膜結合性（membrane-bound）membrane-bound（膜結合性）のオルガネラであり、細胞内の反応を駆動するために必要な化学エネルギーchemical energy化学エネルギー（chemical energy）chemical energy（化学エネルギー）の大部分を産生する——「細胞の発電所powerhouse発電所（powerhouse）powerhouse（発電所）」。産生された化学エネルギーchemical energy化学エネルギー（chemical energy）chemical energy（化学エネルギー）は小分子ATPに貯蔵される。
2つの膜からなる。外膜がオルガネラを覆い、内膜は何度も折り畳まれてクリステcristaeクリステ（cristae）cristae（クリステ）と呼ばれる構造を作る。ミトコンドリア内の液体はマトリックスであり、その中にミトコンドリア自身のリボソームとDNAが浮遊buoyancy浮遊（buoyancy）buoyancy（浮遊）している。
機能： ATP合成（クエン酸回路citric acid cycle (TCA cycle)クエン酸回路（citric acid cycle (TCA cycle)）citric acid cycle (TCA cycle)（クエン酸回路）、β酸化beta-oxidationβ酸化（beta-oxidation）beta-oxidation（β酸化）、電子伝達系electron transport chain電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系））、カスパーゼの貯蔵（アポトーシスの引き金となる、55-function-and-activation-of-apoptotic-caspases-role-of-granzyme-b参照）、カルシウムの貯蔵、褐色脂肪組織brown adipose tissue褐色脂肪組織（brown adipose tissue）brown adipose tissue（褐色脂肪組織）における電子伝達系electron transport chain電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系）を用いた熱産生。
まとめ
- 原核細胞Prokaryote原核細胞（Prokaryote）Prokaryote（原核細胞）は膜結合性membrane-bound膜結合性（membrane-bound）membrane-bound（膜結合性）オルガネラを欠き、真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）は核をはじめとする複数の膜結合性membrane-bound膜結合性（membrane-bound）membrane-bound（膜結合性）オルガネラを持つ点が両者の最大の違いであり、真核細胞eukaryote真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞）のサイズ・ゲノム構造・細胞周期・細胞骨格もこれに付随して大きく異なる。
- 区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）とは、各オルガネラが特異的なプロテオームproteomeプロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム）・メタボロームmetabolomeメタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム）を持つことで役割分担と相互協力を実現し、局所的な高基質濃度substrate levels基質濃度（substrate levels）substrate levels（基質濃度）による反応効率化と、毒性化合物の隔離を可能にする仕組みである。
- 核（核膜孔nuclear pore核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔）・核ラミナnuclear lamina核ラミナ（nuclear lamina）nuclear lamina（核ラミナ）・核小体）、形質膜plasma membrane形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜）、粗面/滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER)滑面小胞体（smooth endoplasmic reticulum (sER)）smooth endoplasmic reticulum (sER)（滑面小胞体）、ゴルジ体Golgi apparatusゴルジ体（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ体）、ミトコンドリアはそれぞれ固有の構造とプロテオームproteomeプロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム）を持ち、遺伝情報の保存、タンパク質の合成・修飾・選別、エネルギー産生energy productionエネルギー産生（energy production）energy production（エネルギー産生）という異なる機能を分担している。