細胞骨格の構造；モータータンパク質の構造と機能

🧠 細胞骨格の3種類の繊維は「太さと役割の違う3本の綱」として捉えるとよい——アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）（7-9nm、力と運動）、中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）（10nm、強度と形状維持、極性なし）、微小管（25nm、輸送のレールrailレール（rail）rail（レール）、動的不安定性dynamic instability動的不安定性（dynamic instability）dynamic instability（動的不安定性））。 どの繊維も「プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）で速く伸び、マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）で崩れる」という極性を持つ（中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）だけは例外で極性を持たない）ため、これがモータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）（ミオシンはアクチンのプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ、キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）は微小管のプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ、ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）はマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）へ）の「一方通行」の輸送方向を決定づけている。ATPの結合・加水分解・解離という化学サイクルが、頭部ドメインのコンフォメーション変化conformational changeコンフォメーション変化（conformational change）conformational change（コンフォメーション変化）という機械サイクルに直結する——これが全モータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）に共通する変換原理である。

細胞骨格とは

細胞骨格は細胞に構造と形状を与えるタンパク質のネットワークであり、以下の調節に機能する：細胞運動、細胞内輸送とシグナル伝達、細胞分裂cell division細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂）。

構成要素は3種類の繊維である：①微小管②中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）③アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）。

• 各細胞骨格繊維の型はより小さなタンパク質サブユニットから構築される
• 小さなサブユニットは急速に拡散できるが、組み立てられた繊維はできない
• 細胞骨格ポリマーは弱い非共有結合的相互作用によって結合されている
• 異なる細胞骨格関連アクセサリータンパク質が繊維の空間分布と動的挙動を調節する
• 細胞骨格ポリマーの形成：核形成nucleation核形成（nucleation）nucleation（核形成）、伸長、定常状態

アクチン繊維（微小繊維）

直径7-9nm、細胞内タンパク質の20%を占める。

機能： 細胞形状、筋収縮性contractility収縮性（contractility）contractility（収縮性）（アクトミオシン複合体）、細胞分裂cell division細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂）（収縮環fused ring縮環（fused ring）fused ring（縮環）→細胞質分裂cytokinesis細胞質分裂（cytokinesis）cytokinesis（細胞質分裂））、小胞・オルガネラの移動、細胞シグナルcell signaling細胞シグナル（cell signaling）cell signaling（細胞シグナル）伝達、細胞接合部の形成と維持。

• G-アクチン単量体monomer単量体（monomer）monomer（単量体）（球状spherical球状（spherical）spherical（球状）アクチンサブユニット）から構成され、ATP/ADPと強く結合している
• G-アクチンサブユニットは頭尾方式で会合し、右巻きらせん（F-アクチン、繊維）を形成する
• G-アクチンサブユニットは非対称であり、組み立てられると全て同じ方向を向く——これが繊維に極性（マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）とプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端））を与える
  • マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）＝尖端pointed end尖端（pointed end）pointed end（尖端）、成長が遅い（ADP結合型アクチン）
  • プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）＝棘端barbed end棘端（barbed end）barbed end（棘端）、成長が速い（ATP結合型アクチン）
• アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）は通常「遊離繊維」としてではなくネットワークとして見出され、架橋によって束ねられており、単一の繊維よりもはるかに安定である

核形成nucleation核形成（nucleation）nucleation（核形成）＝ゼロから新しいアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）を形成すること： 新しいアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）が形成されるには、G-アクチンが複数のサブユニット間接触により安定化された初期の凝集体/核へ組み立てられ、その後さらなるサブユニットの付加により急速に伸長できるようになる必要がある。

重合・脱重合とダイナミクス

遊離G-アクチンは強く結合したATPを持ち、繊維に組み込まれた直後にこの結合ATPをADPへ加水分解する。アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）内でのATPからADPへの加水分解は単量体monomer単量体（monomer）monomer（単量体）間の結合強度integrity結合強度（integrity）integrity（結合強度）を低下させ、ポリマーの安定性を低下させる＝ヌクレオチド加水分解は脱重合depolymerization脱重合（depolymerization）depolymerization（脱重合）を促進する。

伸長はG-アクチンの濃度が高いときに生じ、これらのサブユニットはATP加水分解より速い速度で繊維の両端に結合するため、正味の結果は脱組立てではなく伸長/成長となる。

1. 中間的なG-アクチン濃度では、アクチン単量体monomer単量体（monomer）monomer（単量体）は結合ATPが加水分解されるより速い速度でプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）に付加される→プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）が成長する
2. しかしマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）では、ATPからADPへの加水分解が新規単量体monomer単量体（monomer）monomer（単量体）の付加より速く、ADPが構造を不安定化させるため→マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）は縮小する
3. プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）でのG-アクチンの付加がマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）でのG-アクチンの喪失と等しくなると、「定常状態」に達し、アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）の長さに正味の変化はないが、アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）はプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ向かって「移動」しマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）から離れる＝トレッドミリングtreadmillingトレッドミリング（treadmilling）treadmilling（トレッドミリング）（この動きはアクチンの細胞運動における役割に関連する）

ARP（アクチン関連タンパク質）複合体はアクチンの分岐を担う——あるアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）のマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）を別のアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）に付着させることができ、プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）での成長を媒介する。

アクチン動態を調節するタンパク質

架橋によるアクチン繊維ネットワークの形成

アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）ネットワークは架橋によって作られる——束化タンパク質bundling proteins束化タンパク質（bundling proteins）bundling proteins（束化タンパク質）がアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）を平行配列（密なメッシュワーク）に架橋するか、あるいはゲル形成タンパク質（ゲルゾリンgelsolinゲルゾリン（gelsolin）gelsolin（ゲルゾリン）など）が2本の繊維を大きな角度で保持する（より疎なメッシュワーク）。

切断タンパク質severing proteins切断タンパク質（severing proteins）severing proteins（切断タンパク質）はF-アクチンを多数のより小さな繊維へ切断し、多数の新しい繊維末端を生成する。新しく形成された末端は繊維伸長の核形成nucleation核形成（nucleation）nucleation（核形成）部位となりうる→新規繊維の組み立てを加速する。

• ゲルゾリンgelsolinゲルゾリン（gelsolin）gelsolin（ゲルゾリン）： F-アクチンの側面と相互作用し、熱的揺らぎが小さな隙間を作るまで待ち、そこにゲルゾリンgelsolinゲルゾリン（gelsolin）gelsolin（ゲルゾリン）自身を挿入して繊維を切断する
• コフィリンcofilinコフィリン（cofilin）cofilin（コフィリン）： F-アクチンの長さに沿って結合→より強くねじり＋アクチンサブユニット間の接触を弱める機械的ストレスを生じさせる

中間径フィラメント

直径10nm（中間サイズ）。機械的ストレスにさらされる細胞の細胞質で顕著。

• 中心にα-ヘリカルhelicalヘリカル（helical）helical（ヘリカル）部分（ロッドドメイン）を持つ細長いタンパク質であり、平行なコイルドコイルcoiled-coilコイルドコイル（coiled-coil）coiled-coil（コイルドコイル）二量体を形成する
• 二量体は別の二量体と四量体tetramer四量体（tetramer）tetramer（四量体）を形成するが、この会合は逆平行anti-parallel逆平行（anti-parallel）anti-parallel（逆平行）である→中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）は極性を持たない＝両端に違いがない
• 四量体tetramer四量体（tetramer）tetramer（四量体）は互い違いに配置され、2つのコイルド二量体の末端が同じ位置にならないようになっている
• 四量体tetramer四量体（tetramer）tetramer（四量体）はその後側方に束ねられ繊維を形成する→1本の繊維＝8本鎖の四量体tetramer四量体（tetramer）tetramer（四量体）からなるロープ状繊維

→ α-ヘリカルhelicalヘリカル（helical）helical（ヘリカル）単量体monomer単量体（monomer）monomer（単量体）→コイルドコイルcoiled-coilコイルドコイル（coiled-coil）coiled-coil（コイルドコイル）二量体→2つの逆平行anti-parallel逆平行（anti-parallel）anti-parallel（逆平行）二量体からなる互い違いの四量体tetramer四量体（tetramer）tetramer（四量体）→8本鎖の四量体tetramer四量体（tetramer）tetramer（四量体）がねじれ合ってロッド状繊維へ

機能： 細胞形状（高い引張強度）、細胞間接合、核ラミナnuclear lamina核ラミナ（nuclear lamina）nuclear lamina（核ラミナ）（タンパク質・染色体の係留）、オルガネラの係留。

中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）は容易に曲げられ、破断しにくく、元の長さの3倍以上に伸展できる→細胞が機械的ストレスに耐えることを可能にする——ストレス下で変形するが破裂はしない。

ケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）は最も多様性に富む中間径ファミリーであり、上皮細胞（皮膚、毛髪、爪）に見出される→ジスルフィド結合disulfide bondジスルフィド結合（disulfide bond）disulfide bond（ジスルフィド結合）によって結合された架橋ケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）ネットワークは細胞死後post-mortem死後（post-mortem）post-mortem（死後）も存続でき、皮膚・毛髪などの外層outer layer外層（outer layer）outer layer（外層）に頑丈な被覆を形成する。

💡 タンパク質リン酸化は中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）（+核ラミン）の脱組立てを誘導する。 リン酸化→脱組立て、脱リン酸化dephosphorylation脱リン酸化（dephosphorylation）dephosphorylation（脱リン酸化）→組立て。リン酸化は細胞分裂cell division細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂）・遊走・分化のような細胞の再編成の際に生じる。

微小管

直径25nm。

機能： オルガネラの位置決定、オルガネラと小胞の移動、有糸分裂紡錘体mitotic spindle紡錘体（mitotic spindle）mitotic spindle（紡錘体）の形成（有糸分裂中の染色体分離）、繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）と鞭毛の運動。

構造：

• チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）ヘテロ二量体heterodimerヘテロ二量体（heterodimer）heterodimer（ヘテロ二量体）から形成され、α-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）とβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）という2つの球状spherical球状（spherical）spherical（球状）タンパク質から構成される
• 二量体が積み重なって中空円筒状の微小管の壁を形成する
• 各プロトフィラメントprotofilamentプロトフィラメント（protofilament）protofilament（プロトフィラメント）は構造的極性を持ち、片端にα＝マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）、もう片端にβ＝プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）を持つ
• この極性は機能にとって決定的である（例：これがなければ細胞内輸送を導けない）

重合・脱重合と微小管のダイナミズム

動的不安定性dynamic instability動的不安定性（dynamic instability）dynamic instability（動的不安定性）： 微小管は重合と脱重合depolymerization脱重合（depolymerization）depolymerization（脱重合）の間を行ったり来たり切り替えることができる。

• 微小管はγ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）からαβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）二量体の付加によりプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）で成長する→縮小し始める（プラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）からαβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）を失う）→サイクルが繰り返される
• この動的不安定性dynamic instability動的不安定性（dynamic instability）dynamic instability（動的不安定性）は微小管が急速な再構築remodel再構築（remodel）remodel（再構築）を経ることを可能にし、その機能にとって決定的である
• 微小管はプラス極が細胞構造/分子に付着することで安定化されうる＝脱重合depolymerization脱重合（depolymerization）depolymerization（脱重合）なし
• 何にも付着していない場合、後退retraction後退（retraction）retraction（後退）する＝脱重合depolymerization脱重合（depolymerization）depolymerization（脱重合）
• 遊離αβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）二量体はβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）上のGTPに結合している→αβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）がプロトフィラメントprotofilamentプロトフィラメント（protofilament）protofilament（プロトフィラメント）に結合するとGTPがGDPへ加水分解される
• 微小管がGTP加水分解より速く成長すると、微小管上にGTPキャップが生じる→GTP結合二量体はGDP二量体より強い結合を形成しより効率的に詰まる
• その後GDP結合型チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）が付加されると→バランスが脱重合depolymerization脱重合（depolymerization）depolymerization（脱重合）へ傾く→GTPキャップが外れる

中心体＝微小管形成中心

• 中心体centrosome中心体（centrosome）centrosome（中心体）は細胞質へ向かって放射状に伸びる微小管の配列を組織化する
• 中心体centrosome中心体（centrosome）centrosome（中心体）は1対の中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体）と、それを囲むタンパク質のマトリックス（γ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）からなるリング状ring-shapedリング状（ring-shaped）ring-shaped（リング状）構造）から構成される
• 各γ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）リング複合体は1本の微小管の成長の起点（核形成nucleation核形成（nucleation）nucleation（核形成）部位）として働く（γ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）濃度はMTOC周辺で最も高い）
• αβ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）二量体は特定の配向で各γ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）に付加される：各マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）が中心体centrosome中心体（centrosome）centrosome（中心体）に埋め込まれ、成長は細胞質へ伸びるプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）でのみ生じる
• 中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体）は微小管の核形成nucleation核形成（nucleation）nucleation（核形成）には寄与しないが、繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）＋鞭毛では組織化中心として働く（そこでは基底小体basal body基底小体（basal body）basal body（基底小体）と呼ばれる）

微小管結合タンパク質

• MAP：モータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）（ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）＋キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン））、微小管に沿って小胞＋高分子を運ぶ
• MAPは脱組立てに対して微小管を安定化できる（微小管を他の化合物に連結する）
• 安定化： MAPの結合→カタストロフィ（キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）による）の頻度が抑制される、および/または成長速度growth velocity成長速度（growth velocity）growth velocity（成長速度）が増強される→より長く、より動的性が低い微小管
• 不安定化： MAPの結合なし→カタストロフィの頻度が増加する→より短く、より動的性が高い微小管

有糸分裂紡錘体mitotic spindle紡錘体（mitotic spindle）mitotic spindle（紡錘体）における微小管の3種類：染色体は動原体centromere / kinetochore動原体（centromere / kinetochore）centromere / kinetochore（動原体）複合体を介して動原体微小管kinetochore microtubule動原体微小管（kinetochore microtubule）kinetochore microtubule（動原体微小管）に付着し、極間微小管は紡錘体mitotic spindle紡錘体（mitotic spindle）mitotic spindle（紡錘体）の中央領域で相互に嵌合しモータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）を介して紡錘体mitotic spindle紡錘体（mitotic spindle）mitotic spindle（紡錘体）極を押し離し、星状体asteroid body星状体（asteroid body）asteroid body（星状体）微小管は紡錘体mitotic spindle紡錘体（mitotic spindle）mitotic spindle（紡錘体）極を細胞膜に係留する（50-regulation-of-the-cell-cycle-in-the-g2-and-m-phases参照）。

モータータンパク質の構造と機能

モータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）は化学エネルギーchemical energy化学エネルギー（chemical energy）chemical energy（化学エネルギー）を運動へ変換する：ATP加水分解→コンフォメーション変化conformational changeコンフォメーション変化（conformational change）conformational change（コンフォメーション変化）→極性を持つ細胞骨格繊維に沿った移動。

細胞骨格モータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）の一般構造は、細胞骨格繊維に付着しATPase活性を持つ球状spherical球状（spherical）spherical（球状）の頭部、頸部、軽鎖、そして貨物分子に結合する尾部からなる。

力の発生： ①繊維結合　②コンフォメーション変化conformational changeコンフォメーション変化（conformational change）conformational change（コンフォメーション変化）→力の発生　③繊維解離　④コンフォメーションconformationコンフォメーション（conformation）conformation（コンフォメーション）弛緩、という機械サイクルは、ATP結合と加水分解の化学サイクルに連結している（コンフォメーションconformationコンフォメーション（conformation）conformation（コンフォメーション）は結合しているヌクレオチドに依存する）。

細胞骨格モータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）は以下のいずれかと会合している：①アクチン（ミオシン）②微小管（キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）、ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン））。

アクチン会合モータータンパク質：ミオシン

ミオシンはATPを用いて力を発生させ筋を収縮させる。ミオシンの作用を通じて、アクチン細胞骨格actin cytoskeletonアクチン細胞骨格（actin cytoskeleton）actin cytoskeleton（アクチン細胞骨格）は収縮性contractility収縮性（contractility）contractility（収縮性）構造を形成しアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）を互いに架橋・滑らせることができる。ミオシンには3つの型がある：type I、type II、type V。

細い繊維はG-アクチンの凝集による二本鎖らせん繊維（F-アクチン）から形成される：ネブリンnebulinネブリン（nebulin）nebulin（ネブリン）は細い繊維の長さに沿って伸びる細長いタンパク質であり長さの調節に関与する。トロポミオシンtropomyosinトロポミオシン（tropomyosin）tropomyosin（トロポミオシン）は二量体を形成し繊維全体に伸びてアクチン分子上のミオシン結合部位を覆う。トロポニンtroponinトロポニン（troponin）troponin（トロポニン）複合体（トロポニンtroponinトロポニン（troponin）troponin（トロポニン）T・I・Cの3分子）が各トロポミオシンtropomyosinトロポミオシン（tropomyosin）tropomyosin（トロポミオシン）二量体に存在し、Ca²⁺のトロポニンCtroponin CトロポニンC（troponin C）troponin C（トロポニンC）への結合がトロポミオシンtropomyosinトロポミオシン（tropomyosin）tropomyosin（トロポミオシン）二量体のアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）上からの除去を促進し、アクチン-ミオシン相互作用が起こり収縮につながる。

微小管会合モータータンパク質：キネシンとダイニン

キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）：

• 膜に包まれた小胞を細胞体から軸索終末axon terminal軸索終末（axon terminal）axon terminal（軸索終末）へ、微小管のプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ向かって歩くことで運ぶ（順行性軸索輸送anterograde axonal transport順行性軸索輸送（anterograde axonal transport）anterograde axonal transport（順行性軸索輸送）、anterograde axonal transport）
• 2本の重鎖heavy chain重鎖（heavy chain）heavy chain（重鎖）＋2本の軽鎖を持ち、2つの球状頭部globular head球状頭部（globular head）globular head（球状頭部）モータードメイン（後方頭部＋前方頭部）を形成し、他のモータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）との重合を担う細長いコイルドコイルcoiled-coilコイルドコイル（coiled-coil）coiled-coil（コイルドコイル）で結合されている
• 14のキネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）ファミリーがある：大部分はプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ向かって歩く
• キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）の2つの頭部にはヌクレオチド結合部位があり、これが頭部の微小管プロトフィラメントprotofilamentプロトフィラメント（protofilament）protofilament（プロトフィラメント）へのドッキングdockingドッキング（docking）docking（ドッキング）・アンドッキングdockingドッキング（docking）docking（ドッキング）を調節する→キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）が繊維に沿って「歩く」ことを可能にする
• ヌクレオチド加水分解サイクルは2つの頭部の間で緊密に協調しており、一方のモータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）がドッキングdockingドッキング（docking）docking（ドッキング）している間にもう一方が曲がってプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）に近い部位へ結合するために前進できるようになっている

ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）：

• 微小管のマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）へ向かって移動するモータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）のファミリー（逆行性軸索輸送retrograde axonal transport逆行性軸索輸送（retrograde axonal transport）retrograde axonal transport（逆行性軸索輸送）、retrograde axonal transport）
• 1〜3本の重鎖heavy chain重鎖（heavy chain）heavy chain（重鎖）（モータードメイン）と可変数variables変数（variables）variables（変数）の軽鎖（貨物結合を媒介）から構成される
• 細胞中心（特にゴルジ体Golgi apparatusゴルジ体（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ体））へ向かうオルガネラの移動に関与する
• ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）は最大の分子モーターであり、最も速い部類にも入る
• 細胞質ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）は2本の重鎖heavy chain重鎖（heavy chain）heavy chain（重鎖）のホモ二量体homodimerホモ二量体（homodimer）homodimer（ホモ二量体）からなるダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）のクラス：ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）1（中心体centrosome中心体（centrosome）centrosome（中心体）、通常核が位置する方向へのオルガネラ輸送）、ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）2（繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）先端から基部への物質輸送に用いられる）
• 軸糸ダイニンaxonemal dynein軸糸ダイニン（axonemal dynein）axonemal dynein（軸糸ダイニン）： 繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）・鞭毛の運動（拍動）を駆動する微小管の滑り運動に特化した別のクラス

繊毛と鞭毛

微小管ベースの細胞骨格を持ち、これを軸糸axoneme軸糸（axoneme）axoneme（軸糸）と呼ぶ。

• 運動性繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）の軸糸axoneme軸糸（axoneme）axoneme（軸糸）は、9対の外側微小管二連体のリングと中心にある1対の単管からなる構造（9+2構造）から構成される
• ネキシンnexinネキシン（nexin）nexin（ネキシン）がダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）頭部ドメインで対を連結し、隣接する微小管二連体を「掴む」
• 繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）：ネキシンnexinネキシン（nexin）nexin（ネキシン）なし＝曲がることができず滑るのみ
• 鞭毛：ネキシンnexinネキシン（nexin）nexin（ネキシン）あり＝曲がることができる

繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）・鞭毛の運動過程： ①ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）がATPにより活性化される　②ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）アーム（1本の微小管二連体上）が隣接する二連体を掴みその長さに沿って歩く　③二連体同士が互いに滑り曲がる　→　架橋タンパク質（ネキシンnexinネキシン（nexin）nexin（ネキシン））が滑りを制限する。

まとめ

• 細胞骨格はアクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）（7-9nm、力と運動）、中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）（10nm、機械的強度、極性なし）、微小管（25nm、輸送のレールrailレール（rail）rail（レール）、動的不安定性dynamic instability動的不安定性（dynamic instability）dynamic instability（動的不安定性））の3種の繊維から構成され、いずれも小サブユニットの重合により形成される極性を持つポリマーである（中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）を除く）。
• アクチン繊維actin filamentsアクチン繊維（actin filaments）actin filaments（アクチン繊維）はG-アクチンの重合によりプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）で速く成長・マイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）で縮小するトレッドミリングtreadmillingトレッドミリング（treadmilling）treadmilling（トレッドミリング）を示し、束化タンパク質bundling proteins束化タンパク質（bundling proteins）bundling proteins（束化タンパク質）・切断タンパク質severing proteins切断タンパク質（severing proteins）severing proteins（切断タンパク質）・キャッピングcapping (mRNA 5′ cap addition)キャッピング（capping (mRNA 5′ cap addition)）capping (mRNA 5′ cap addition)（キャッピング）タンパク質により動態が調節される。微小管はγ-チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）を核形成nucleation核形成（nucleation）nucleation（核形成）部位とする中心体centrosome中心体（centrosome）centrosome（中心体）から伸び、GTPキャップの有無による動的不安定性dynamic instability動的不安定性（dynamic instability）dynamic instability（動的不安定性）を示す。
• モータータンパク質motor proteinモータータンパク質（motor protein）motor protein（モータータンパク質）はATP結合・加水分解の化学サイクルをコンフォメーション変化conformational changeコンフォメーション変化（conformational change）conformational change（コンフォメーション変化）の機械サイクルへ変換し、ミオシンはアクチンのプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ、キネシンkinesinキネシン（kinesin）kinesin（キネシン）は微小管のプラス端plus endプラス端（plus end）plus end（プラス端）へ（順行性軸索輸送anterograde axonal transport順行性軸索輸送（anterograde axonal transport）anterograde axonal transport（順行性軸索輸送））、ダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）は微小管のマイナス端minus endマイナス端（minus end）minus end（マイナス端）へ（逆行性軸索輸送retrograde axonal transport逆行性軸索輸送（retrograde axonal transport）retrograde axonal transport（逆行性軸索輸送））それぞれ一方向に移動し、繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）・鞭毛の運動（軸糸axoneme軸糸（axoneme）axoneme（軸糸）のダイニンdyneinダイニン（dynein）dynein（ダイニン）-ネキシンnexinネキシン（nexin）nexin（ネキシン）相互作用）もこの原理に基づく。