Neuroanatomy · 13
視床の微細構造(顕微鏡解剖)
Fine structure (microscopy) of the thalamus
- 応用トピック
- 視床障害
🧠 視床は「中継所relay station中継所(relay station)relay station(中継所)」——どの核も必ず「どこから受け取り(求心路afferent pathways求心路(afferent pathways)afferent pathways(求心路))→どこへ送るか(遠心路efferent pathways遠心路(efferent pathways)efferent pathways(遠心路)=投射先の皮質野)」という一本の矢印で規定される。 内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)が前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群)・内側核群medial nuclear group内側核群(medial nuclear group)medial nuclear group(内側核群)・外側核群lateral nuclear group外側核群(lateral nuclear group)lateral nuclear group(外側核群)という大枠を作るが、暗記すべきは境界線borderline; boundary境界線(borderline; boundary)borderline; boundary(境界線)ではなくこの入出力の矢印である。感覚系sensory system感覚系(sensory system)sensory system(感覚系)(VPL/VPM・膝状体)は後方に、運動系(VA/VL)は前方寄りに、辺縁系・連合association連合(association)association(連合)系(MD、pulvinarなど)はさらに外側・後方に配置される、と地理的にも整理できる。
間脳の構成と視床の位置
視床は大脳と中脳の間、間脳diencephalon間脳(diencephalon)diencephalon(間脳)に位置する。左右の間脳diencephalon間脳(diencephalon)diencephalon(間脳)は第3脳室で隔てられる。
間脳diencephalon間脳(diencephalon)diencephalon(間脳)は5つの部分からなる。
| 部位 | 位置・境界 |
|---|---|
| 視床 | 間脳diencephalon間脳(diencephalon)diencephalon(間脳)の最大部分。最上部に位置する |
| 視床下部 | 視床の下方。両者の境界は視床下溝hypothalamic sulcus視床下溝(hypothalamic sulcus)hypothalamic sulcus(視床下溝)。下垂体は漏斗陥凹infundibular recess漏斗陥凹(infundibular recess)infundibular recess(漏斗陥凹)を介して視床下部とつながるが、下垂体自体は間脳diencephalon間脳(diencephalon)diencephalon(間脳)に属さない |
| 視床上部epithalamus視床上部(epithalamus)epithalamus(視床上部) | 松果体pineal gland松果体(pineal gland)pineal gland(松果体)、手綱habenulae手綱(habenulae)habenulae(手綱)、手綱habenulae手綱(habenulae)habenulae(手綱)三角の白質、手綱核habenular nucleus手綱核(habenular nucleus)habenular nucleus(手綱核)(灰白質)、髄条stria medullaris髄条(stria medullaris)stria medullaris(髄条)、手綱交連habenular commissure手綱交連(habenular commissure)habenular commissure(手綱交連)からなる |
| 視床後部metathalamus視床後部(metathalamus)metathalamus(視床後部) | 内側膝状体medial geniculate nucleus / MGN内側膝状体(medial geniculate nucleus / MGN)medial geniculate nucleus / MGN(内側膝状体)と外側膝状体lateral geniculate nucleus / LGN外側膝状体(lateral geniculate nucleus / LGN)lateral geniculate nucleus / LGN(外側膝状体)からなる。ともに視床の外側部lateral side外側部(lateral side)lateral side(外側部)に位置する |
| 視床下核部subthalamus視床下核部(subthalamus)subthalamus(視床下核部) | 視床と視床下部の間に位置する。視床下核subthalamic nucleus視床下核(subthalamic nucleus)subthalamic nucleus(視床下核)と不確帯zona incerta不確帯(zona incerta)zona incerta(不確帯)からなる |
視床核群の全体構成
内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)は視床を前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群)・外側核群lateral nuclear group外側核群(lateral nuclear group)lateral nuclear group(外側核群)・内側核群medial nuclear group内側核群(medial nuclear group)medial nuclear group(内側核群)の3つに分ける。
- 前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群):前内側核anteromedial前内側核(anteromedial)anteromedial(前内側核)、前背側核anterodorsal前背側核(anterodorsal)anterodorsal(前背側核)、前腹側核anteroventral前腹側核(anteroventral)anteroventral(前腹側核)からなる
- 内側核群medial nuclear group内側核群(medial nuclear group)medial nuclear group(内側核群):背内側核mediodorsal nucleus, MD背内側核(mediodorsal nucleus, MD)mediodorsal nucleus, MD(背内側核)のみからなる。扁桃体amygdala扁桃体(amygdala)amygdala(扁桃体)(負の情動)、嗅皮質olfactory cortex嗅皮質(olfactory cortex)olfactory cortex(嗅皮質)、視床下部から求心線維を受け、前頭前野Prefrontal cortex前頭前野(Prefrontal cortex)Prefrontal cortex(前頭前野)へ遠心centrifugation遠心(centrifugation)centrifugation(遠心)線維を送る。情動記憶・動機づけmotivation動機づけ(motivation)motivation(動機づけ)・意欲に関与する
- 外側核群lateral nuclear group外側核群(lateral nuclear group)lateral nuclear group(外側核群):最大かつ最も複雑な群で、背側部と腹側部に分かれる
- 背側部:最前方から外側背側核(LD)→外側後核(LP)→最後方の視床枕pulvinar視床枕(pulvinar)pulvinar(視床枕)
- 腹側部(背側部の下方):最前方から腹前核ventral anterior nucleus腹前核(ventral anterior nucleus)ventral anterior nucleus(腹前核)(VA)→腹外側核VL / ventral lateral nucleus腹外側核(VL / ventral lateral nucleus)VL / ventral lateral nucleus(腹外側核)(VL)→腹後外側核ventral posterolateral nucleus (VPL)腹後外側核(ventral posterolateral nucleus (VPL))ventral posterolateral nucleus (VPL)(腹後外側核)・腹後内側核ventral posteromedial nucleus (VPM)腹後内側核(ventral posteromedial nucleus (VPM))ventral posteromedial nucleus (VPM)(腹後内側核)
そのほかの構成要素は以下の通り。
- 外側:視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)が視床全体を覆う
- 内側:正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)が覆う
- 内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)内:髄板内核intralaminar nuclei髄板内核(intralaminar nuclei)intralaminar nuclei(髄板内核)。最大のものは中心正中核central medial nucleus, CM中心正中核(central medial nucleus, CM)central medial nucleus, CM(中心正中核)
- 視床尾側極:内側膝状体MGB/CGM内側膝状体(MGB/CGM)MGB/CGM(内側膝状体)と外側膝状体LGB/CGL外側膝状体(LGB/CGL)LGB/CGL(外側膝状体)が付着する。これらは視床枕pulvinar視床枕(pulvinar)pulvinar(視床枕)とともに視床後部metathalamus視床後部(metathalamus)metathalamus(視床後部)を構成する
💡 MGBとLGBの覚え方。 内側膝状体MGB内側膝状体(MGB)MGB(内側膝状体)は下丘inferior colliculus下丘(inferior colliculus)inferior colliculus(下丘)から入力を受ける聴覚の中継核relay nucleus中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核)、外側膝状体LGB外側膝状体(LGB)LGB(外側膝状体)は網膜から入力を受ける視覚の中継核relay nucleus中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核)である。「Medial=聴(音)、外側=視(光)」と対にして覚えるとよい。
前頭断でみる視床
内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)の中には線維も走行する。乳頭体視床束mammillothalamic tract乳頭体視床束(mammillothalamic tract)mammillothalamic tract(乳頭体視床束)は視床下部の乳頭体mammillary bodies乳頭体(mammillary bodies)mammillary bodies(乳頭体)から前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群)へ向かう線維束fascicle線維束(fascicle)fascicle(線維束)で、内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)内を通る。
前方断面anterior section前方断面(anterior section)anterior section(前方断面)では以下が観察できる。
- 外側:VA/VLと視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)(RT)の間に外髄板external medullary lamina外髄板(external medullary lamina)external medullary lamina(外髄板)がある。RTのさらに外側に内包internal capsule内包(internal capsule)internal capsule(内包)があり、これが視床の境界となる
- 内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)の内側:正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)と第3脳室(左右の視床を隔てる)がある
中間断面middle section中間断面(middle section)middle section(中間断面)では、手綱核habenular nucleus手綱核(habenular nucleus)habenular nucleus(手綱核)、視床枕pulvinar視床枕(pulvinar)pulvinar(視床枕)、LP、MD、第3脳室、後交連fasciculus retroflexus後交連(fasciculus retroflexus)fasciculus retroflexus(後交連)、VPL、VPM、CM、傍束核parafascicular nucleus傍束核(parafascicular nucleus)parafascicular nucleus(傍束核)(PF)、内包internal capsule内包(internal capsule)internal capsule(内包)、脳弓fornix脳弓(fornix)fornix(脳弓)、乳頭体視床束mammillothalamic tract乳頭体視床束(mammillothalamic tract)mammillothalamic tract(乳頭体視床束)、乳頭体mammillary bodies乳頭体(mammillary bodies)mammillary bodies(乳頭体)が観察できる。
視床核の機能分類
視床核は入出力パターンにより4つに分類される。
| 分類 | 該当する核 | 特徴 |
|---|---|---|
| 特殊核・感覚中継 | VPL, VPM, MGB(聴覚), LGB(視覚) | 体性感覚・内臓感覚visceral sensory / GVA/SVA内臓感覚(visceral sensory / GVA/SVA)visceral sensory / GVA/SVA(内臓感覚)を含む特定の入力を受け、大脳皮質の特定部位へ投射 |
| 特殊核・運動中継 | VA, VL | 運動系からの入力を受け、特定の皮質運動野へ投射 |
| 特殊核・辺縁系中継 | AV, AD, AM(前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群)) | 辺縁系機能に関連する入力を受け、特定部位へ投射 |
| 連合核association nuclei連合核(association nuclei)association nuclei(連合核) | MD, LD, LP, 視床枕pulvinar視床枕(pulvinar)pulvinar(視床枕) | 大脳皮質からの比較的特異的な入力を受け、皮質の連合野association cortex連合野(association cortex)association cortex(連合野)へ投射 |
| 非特殊核non-specific nuclei非特殊核(non-specific nuclei)non-specific nuclei(非特殊核) | 正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)、大部分の髄板内核intralaminar nuclei髄板内核(intralaminar nuclei)intralaminar nuclei(髄板内核) | 上行性入力を受け、皮質へびまん性に投射(特定部位ではなく広範囲) |
| 皮質に投射しない核 | 視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)(標的は他の視床核)、傍束核parafascicular nucleus傍束核(parafascicular nucleus)parafascicular nucleus(傍束核)・傍束核parafascicular nucleus傍束核(parafascicular nucleus)parafascicular nucleus(傍束核)下核 | — |
⭐ 大脳皮質のすべての領域は視床からの入力を受けるが、1つの皮質領域cortical areas皮質領域(cortical areas)cortical areas(皮質領域)が2つ以上の視床核から入力を受けることはない。 異なる視床核は皮質の異なる部位へ投射する——「視床核↔皮質野」は一対一対応。
主要な求心路afferent pathways求心路(afferent pathways)afferent pathways(求心路)・遠心路efferent pathways遠心路(efferent pathways)efferent pathways(遠心路)の対応をまとめる。
| 主な求心性入力afferent input求心性入力(afferent input)afferent input(求心性入力)の起始 | 核 | 主な遠心centrifugation遠心(centrifugation)centrifugation(遠心)性投射先 |
|---|---|---|
| 乳頭体mammillary bodies乳頭体(mammillary bodies)mammillary bodies(乳頭体)(乳頭体視床束mammillothalamic tract乳頭体視床束(mammillothalamic tract)mammillothalamic tract(乳頭体視床束)) | 前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群)(A) | 帯状回cingulate gyrus帯状回(cingulate gyrus)cingulate gyrus(帯状回) |
| 歯状核dentate nucleus歯状核(dentate nucleus)dentate nucleus(歯状核)(小脳)、淡蒼球globus pallidus淡蒼球(globus pallidus)globus pallidus(淡蒼球) | 腹前核ventral anterior nucleus腹前核(ventral anterior nucleus)ventral anterior nucleus(腹前核)(VA)、腹外側核VL / ventral lateral nucleus腹外側核(VL / ventral lateral nucleus)VL / ventral lateral nucleus(腹外側核)(VL) | 中心前回precentral gyrus中心前回(precentral gyrus)precentral gyrus(中心前回) |
| 脊髄(脊髄視床路)、後索核(内側毛帯medial lemniscus内側毛帯(medial lemniscus)medial lemniscus(内側毛帯)経由) | 腹後外側核ventral posterolateral nucleus (VPL)腹後外側核(ventral posterolateral nucleus (VPL))ventral posterolateral nucleus (VPL)(腹後外側核) | 中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回) |
| 三叉神経脊髄路核spinal trigeminal nucleus三叉神経脊髄路核(spinal trigeminal nucleus)spinal trigeminal nucleus(三叉神経脊髄路核)・三叉神経主感覚核chief sensory nucleus of the trigeminal nerve三叉神経主感覚核(chief sensory nucleus of the trigeminal nerve)chief sensory nucleus of the trigeminal nerve(三叉神経主感覚核)(三叉神経毛帯trigeminal lemniscus三叉神経毛帯(trigeminal lemniscus)trigeminal lemniscus(三叉神経毛帯))、孤束核nucleus tractus solitarius (NTS)孤束核(nucleus tractus solitarius (NTS))nucleus tractus solitarius (NTS)(孤束核)からの上行線維 | 腹後内側核ventral posteromedial nucleus (VPM)腹後内側核(ventral posteromedial nucleus (VPM))ventral posteromedial nucleus (VPM)(腹後内側核) | 中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回) |
| 扁桃体amygdala扁桃体(amygdala)amygdala(扁桃体)核 | 背内側核mediodorsal nucleus, MD背内側核(mediodorsal nucleus, MD)mediodorsal nucleus, MD(背内側核)(DM = MD) | 前頭葉frontal lobe前頭葉(frontal lobe)frontal lobe(前頭葉) |
| 脊髄(脊髄視床路)、三叉神経脊髄路核spinal trigeminal nucleus三叉神経脊髄路核(spinal trigeminal nucleus)spinal trigeminal nucleus(三叉神経脊髄路核) | 中心正中核central medial nucleus, CM中心正中核(central medial nucleus, CM)central medial nucleus, CM(中心正中核)・傍束核parafascicular nucleus傍束核(parafascicular nucleus)parafascicular nucleus(傍束核) | 前頭葉frontal lobe前頭葉(frontal lobe)frontal lobe(前頭葉) |
| 大脳皮質 | 外側後核(LP)、視床枕pulvinar視床枕(pulvinar)pulvinar(視床枕) | 大脳皮質 |
| 視床 | 視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核) | 視床 |
| 下丘inferior colliculus下丘(inferior colliculus)inferior colliculus(下丘) | 内側膝状体MGB内側膝状体(MGB)MGB(内側膝状体) | 上側頭回superior temporal gyrus上側頭回(superior temporal gyrus)superior temporal gyrus(上側頭回) |
| 網膜(視神経・視索optic tract視索(optic tract)optic tract(視索)) | 外側膝状体LGB外側膝状体(LGB)LGB(外側膝状体) | 有線皮質(後頭葉occipital lobe後頭葉(occipital lobe)occipital lobe(後頭葉)) |
感覚中継核:VPL・VPM・VPMpc
VPL(腹後外側核ventral posterolateral nucleus (VPL)腹後外側核(ventral posterolateral nucleus (VPL))ventral posterolateral nucleus (VPL)(腹後外側核))
- 身体からの感覚入力sensory input感覚入力(sensory input)sensory input(感覚入力)を大脳皮質へ中継する
- 上行路ascending tracts上行路(ascending tracts)ascending tracts(上行路)として脊髄視床路(脊髄由来)と内側毛帯medial lemniscus内側毛帯(medial lemniscus)medial lemniscus(内側毛帯)(後索核=薄束核gracile nucleus薄束核(gracile nucleus)gracile nucleus(薄束核)+楔状束核cuneate nucleus楔状束核(cuneate nucleus)cuneate nucleus(楔状束核)由来)の両方から入力を受ける
- どちらの経路も固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)(触覚・圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)・振動覚・痛覚・温度覚)の情報を運び、VPLへ集約される
- VPLは中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回)、すなわち一次体性感覚野Brodmann 3, 1, 2一次体性感覚野(Brodmann 3, 1, 2)Brodmann 3, 1, 2(一次体性感覚野)へ投射する
VPM(腹後内側核ventral posteromedial nucleus (VPM)腹後内側核(ventral posteromedial nucleus (VPM))ventral posteromedial nucleus (VPM)(腹後内側核))
- 頭部からの感覚入力sensory input感覚入力(sensory input)sensory input(感覚入力)を大脳皮質へ中継する
- 三叉神経毛帯trigeminal lemniscus三叉神経毛帯(trigeminal lemniscus)trigeminal lemniscus(三叉神経毛帯)と三叉神経背側毛帯dorsal trigeminal lemniscus三叉神経背側毛帯(dorsal trigeminal lemniscus)dorsal trigeminal lemniscus(三叉神経背側毛帯)から入力を受ける
- 同じく中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回)の一次体性感覚野primary somatosensory cortex一次体性感覚野(primary somatosensory cortex)primary somatosensory cortex(一次体性感覚野)へ投射するが、VPLより外側の領域に投射する
VPMpc(VPMの小細胞亜核, parvicellular subdivision)
- 味覚入力を皮質へ中継する
- 孤束核nucleus tractus solitarius (NTS)孤束核(nucleus tractus solitarius (NTS))nucleus tractus solitarius (NTS)(孤束核)が舌からの情報を3種類の脳神経を介して集める
- 孤束核nucleus tractus solitarius (NTS)孤束核(nucleus tractus solitarius (NTS))nucleus tractus solitarius (NTS)(孤束核)は橋結合腕傍核parabrachial nucleus橋結合腕傍核(parabrachial nucleus)parabrachial nucleus(橋結合腕傍核)へ投射し、傍核がVPMpcで終止する
- 一般感覚経路との違い:傍核は視床下部・扁桃体amygdala扁桃体(amygdala)amygdala(扁桃体)へも別経路を送る点が味覚経路の特徴
- VPMpcの投射は中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回)の外側部lateral side外側部(lateral side)lateral side(外側部)、島皮質insular cortex島皮質(insular cortex)insular cortex(島皮質)(一次味覚野)近傍で終止する
運動中継核:VA・VL
運動系からの入力を受ける特殊核。
- 腹前核ventral anterior nucleus腹前核(ventral anterior nucleus)ventral anterior nucleus(腹前核)(VA):主に大脳基底核(淡蒼球globus pallidus淡蒼球(globus pallidus)globus pallidus(淡蒼球), pallidum)から入力を受ける。運動前野premotor cortex運動前野(premotor cortex)premotor cortex(運動前野)へ投射し、運動の開始・企画に関与する
- 腹外側核VL / ventral lateral nucleus腹外側核(VL / ventral lateral nucleus)VL / ventral lateral nucleus(腹外側核)(VL):小脳(歯状核dentate nucleus歯状核(dentate nucleus)dentate nucleus(歯状核))から入力を受ける。一次運動野primary motor cortex一次運動野(primary motor cortex)primary motor cortex(一次運動野)(中心前回precentral gyrus中心前回(precentral gyrus)precentral gyrus(中心前回))へ投射し、運動の修飾・協調に関与する
VA・VLの詳細な神経回路(大脳基底核の直接路direct pathway直接路(direct pathway)direct pathway(直接路)・間接路indirect pathway間接路(indirect pathway)indirect pathway(間接路))は別項で扱う。
視床後部:MGB・LGB・視床枕
- MGB(内側膝状体medial geniculate nucleus / MGN内側膝状体(medial geniculate nucleus / MGN)medial geniculate nucleus / MGN(内側膝状体)):下丘inferior colliculus下丘(inferior colliculus)inferior colliculus(下丘)から入力を受ける(内耳神経vestibulocochlear nerve (CN VIII)内耳神経(vestibulocochlear nerve (CN VIII))vestibulocochlear nerve (CN VIII)(内耳神経)→蝸牛神経核cochlear nuclei蝸牛神経核(cochlear nuclei)cochlear nuclei(蝸牛神経核)→外側毛帯lateral lemniscus外側毛帯(lateral lemniscus)lateral lemniscus(外側毛帯)→下丘inferior colliculus下丘(inferior colliculus)inferior colliculus(下丘))。上側頭回superior temporal gyrus上側頭回(superior temporal gyrus)superior temporal gyrus(上側頭回)(一次聴覚野primary auditory cortex一次聴覚野(primary auditory cortex)primary auditory cortex(一次聴覚野), Brodmann 41-42)へ投射する
- LGB(外側膝状体lateral geniculate nucleus / LGN外側膝状体(lateral geniculate nucleus / LGN)lateral geniculate nucleus / LGN(外側膝状体)):網膜(視神経・視索optic tract視索(optic tract)optic tract(視索))から入力を受ける。有線皮質(striate cortex、後頭葉occipital lobe後頭葉(occipital lobe)occipital lobe(後頭葉)、一次視覚野primary visual cortex一次視覚野(primary visual cortex)primary visual cortex(一次視覚野), Brodmann 17)へ投射する
- 視床枕pulvinar視床枕(pulvinar)pulvinar(視床枕):MGB・LGB・上丘superior colliculus上丘(superior colliculus)superior colliculus(上丘)/下丘inferior colliculus下丘(inferior colliculus)inferior colliculus(下丘)の両方から求心線維を受け、後頭皮質(Brodmann 17, 18, 19、主に18-19=視覚連合野association cortex連合野(association cortex)association cortex(連合野))へ投射する
正中核・髄板内核と上行性網様体賦活系
- 正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)・髄板内核intralaminar nuclei髄板内核(intralaminar nuclei)intralaminar nuclei(髄板内核)は脊髄からの上行性入力を間接的に受ける
- 脊髄からの入力はまず網様体(medulla・pons・midbrainのいずれか)で中継される
- これらの核は上行性網様体賦活系ascending reticular activating system, ARAS上行性網様体賦活系(ascending reticular activating system, ARAS)ascending reticular activating system, ARAS(上行性網様体賦活系)の一部であり、皮質の広範囲へ投射して皮質の覚醒レベルarousal覚醒レベル(arousal)arousal(覚醒レベル)を規定する
⚠️ 正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)・髄板内核intralaminar nuclei髄板内核(intralaminar nuclei)intralaminar nuclei(髄板内核)の障害。 これらの核が損傷すると、皮質の覚醒レベルarousal覚醒レベル(arousal)arousal(覚醒レベル)が正常な機能に必要な水準に達しなくなる——すなわち意識障害につながりうる。
中継細胞の状態依存モード
視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)は大脳皮質へは投射せず、視床の中継核relay nucleus中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核)へ投射する点が他の視床核と異なる。
- 伝達物質はGABA
- 大脳皮質からの下行性入力と、ARAS(上行性網様体賦活系ascending reticular activating system, ARAS上行性網様体賦活系(ascending reticular activating system, ARAS)ascending reticular activating system, ARAS(上行性網様体賦活系))からの入力の両方によって駆動される
- 視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)からの入力は中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)の動作モードをオン/オフに切り替える——覚醒時には情報が伝達され、睡眠時には伝達が遮断される
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory input'>感覚入力</span>"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='thalamic relay cell'>視床中継ニューロン</span>"]
B --> C["大脳皮質(Glu、興奮性)"]
C -->|"下行性入力"| D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='reticular thalamic nucleus'>視床網様核</span>(reticular nucleus、GABA)"]
E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ARAS'>上行性網様体賦活系</span>"] --> D
D -->|"抑制"| B
シナプスレベルでみる中継回路
視床の中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)は視床核内に存在し、大脳皮質の第4層(内顆粒層inner nuclear layer内顆粒層(inner nuclear layer)inner nuclear layer(内顆粒層))で軸索を終止させる。
- 感覚入力sensory input感覚入力(sensory input)sensory input(感覚入力)は糸球体と呼ばれる複雑なシナプス構造を介して中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)を興奮させる
- 糸球体には、入力線維の軸索終末axon terminal軸索終末(axon terminal)axon terminal(軸索終末)・中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)の樹状突起dendrite樹状突起(dendrite)dendrite(樹状突起)・Golgi II型抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン(inhibitory interneuron)inhibitory interneuron(抑制性介在ニューロン)の樹状突起dendrite樹状突起(dendrite)dendrite(樹状突起)が含まれる
- この抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン(inhibitory interneuron)inhibitory interneuron(抑制性介在ニューロン)の軸索終末axon terminal軸索終末(axon terminal)axon terminal(軸索終末)が、感覚入力sensory input感覚入力(sensory input)sensory input(感覚入力)と中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)の間の情報伝達signal transduction情報伝達(signal transduction)signal transduction(情報伝達)を修飾する
- 各視床核は、自らが投射している皮質領域cortical areas皮質領域(cortical areas)cortical areas(皮質領域)から皮質遠心性線維corticofugal fiber皮質遠心性線維(corticofugal fiber)corticofugal fiber(皮質遠心性線維)として入力を受ける
- この線維は皮質第6層の細胞に由来し、その軸索終末axon terminal軸索終末(axon terminal)axon terminal(軸索終末)が視床核内の情報伝達signal transduction情報伝達(signal transduction)signal transduction(情報伝達)を修飾する
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory input'>感覚入力</span>"] --> B["糸球体:<br>入力<span class='jp-term jp-term-diagram' title='axon terminal'>軸索終末</span>+<span class='jp-term jp-term-diagram' title='relay neuron'>中継ニューロン</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span>+<br>Golgi II型<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span>"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='relay neuron'>中継ニューロン</span>の興奮"]
C --> D["軸索→大脳皮質第4層(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inner nuclear layer'>内顆粒層</span>)で終止"]
D --> E["投射先皮質・第6層の細胞"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corticofugal fiber'>皮質遠心性線維</span>が同じ視床核へ戻る"]
F --> B
視床と視床下部の対比
| 項目 | 視床 | 視床下部 |
|---|---|---|
| 核の境界 | 明瞭に区分された核、機能もはっきりしている | 多様な機能を持つニューロンが混在し、明確に分離されていない |
| 主機能 | 情報を中継(+修飾)し、皮質で終止させる | 恒常性維持homeostasis恒常性維持(homeostasis)homeostasis(恒常性維持)の調節。皮質処理を必要としない |
| 皮質との結合 | 最大 | 最小 |
まとめ
- 視床は間脳diencephalon間脳(diencephalon)diencephalon(間脳)の一部で、内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)により前核群anterior nuclear group前核群(anterior nuclear group)anterior nuclear group(前核群)・内側核群medial nuclear group内側核群(medial nuclear group)medial nuclear group(内側核群)・外側核群lateral nuclear group外側核群(lateral nuclear group)lateral nuclear group(外側核群)(背側・腹側)に大別され、外側に視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)、内側に正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)、内髄板internal medullary lamina内髄板(internal medullary lamina)internal medullary lamina(内髄板)内に髄板内核intralaminar nuclei髄板内核(intralaminar nuclei)intralaminar nuclei(髄板内核)(最大はCM)を持つ。視床後部metathalamus視床後部(metathalamus)metathalamus(視床後部)(MGB・LGB・pulvinar)は尾側極に付着する。
- 機能的には特殊核(感覚中継=VPL/VPM/MGB/LGB、運動中継=VA/VL、辺縁系中継=AV/AD/AM)、連合核MD/LD/LP/pulvinar連合核(MD/LD/LP/pulvinar)MD/LD/LP/pulvinar(連合核)、非特殊核non-specific nuclei非特殊核(non-specific nuclei)non-specific nuclei(非特殊核)(正中核midline nuclei正中核(midline nuclei)midline nuclei(正中核)・髄板内核intralaminar nuclei髄板内核(intralaminar nuclei)intralaminar nuclei(髄板内核)、ARASの一部)、皮質に投射しない核(視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)など)に分類される。
- どの視床核も「求心性入力afferent input求心性入力(afferent input)afferent input(求心性入力)の起始→核→遠心centrifugation遠心(centrifugation)centrifugation(遠心)性投射先の皮質野」という一対一対応で整理でき、1つの皮質領域cortical areas皮質領域(cortical areas)cortical areas(皮質領域)が複数の視床核から入力を受けることはない。
- 視床網様核reticular thalamic nucleus視床網様核(reticular thalamic nucleus)reticular thalamic nucleus(視床網様核)はGABA作動性で、大脳皮質とARASからの入力を統合し、中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)の伝達モードを覚醒/睡眠で切り替えるゲートキーパーgatekeeperゲートキーパー(gatekeeper)gatekeeper(ゲートキーパー)である。
- 細胞レベルCellular細胞レベル(Cellular)Cellular(細胞レベル)では、中継ニューロンrelay neuron中継ニューロン(relay neuron)relay neuron(中継ニューロン)は糸球体(感覚入力sensory input感覚入力(sensory input)sensory input(感覚入力)+Golgi II型抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン(inhibitory interneuron)inhibitory interneuron(抑制性介在ニューロン))で修飾を受け、さらに投射先皮質の第6層からの皮質遠心性線維corticofugal fiber皮質遠心性線維(corticofugal fiber)corticofugal fiber(皮質遠心性線維)によっても調節される。
- 視床は境界明瞭な中継所relay station中継所(relay station)relay station(中継所)として皮質と最大の結合を持つのに対し、視床下部は境界不明瞭な恒常性調節homeostatic control恒常性調節(homeostatic control)homeostatic control(恒常性調節)中枢として皮質との結合は最小である。