Neuroanatomy

Neuroanatomy · 12

小脳の求心路と遠心路

Cerebellar afferents and efferents

応用トピック
小脳機能の診察(Cerebellar function examination)小脳の機能系と小脳障害の徴候神経系の傍腫瘍症候群(ニューロパチー・小脳変性・ランバート・イートン症候群)振戦の鑑別診断

🧠 どのも「入力→のゾーン→対応する→出力先」という同じ型の繰り返しにすぎない。 ・脊髄小脳・はそれぞれ)・という専用のを介して出力する。交叉のルールも単純:性)は必ず交叉(求心性、)も必ず交叉は基本的に(例外はのみ交叉)。さらに「2回交叉すれば結果的に同側に戻る」という帳尻合わせのパターンがの両方に登場する——小脳が常に身体の同側を担当するという原則を守るための仕組みと理解すればよい。

3本の小脳脚

11で紹介した3本の小脳脚は、それぞれ運ぶ情報の向きが異なる。

小脳脚 英語(別名) 求心性/ 内容
(brachium conjunctivum) ほぼ性のみ の軸索が視床へ投射
() 求心性のみ を介した大脳皮質からの入力
(corpus restiforme) 求心性+ 性:・網様体へ投射。求心性:・脊髄・脳幹から

求心性線維の2種類

11で扱った皮質内回路の入力線維を、起始という観点から改めて整理する。

  • 内でに終止し、とシナプスする
  • :単一のプルキンエ細胞のに巻きつくように終止する
  • プルキンエ細胞の軸索は基本的にに終止するが、一部の線維は(Deiters核)にも直接終止する

求心路

起始 経路(英語) 交叉 通過する小脳脚 終止先
(交叉なし) (ほぼ全て)・
(後胸核、下肢・下部体幹) dorsal spinocerebellar tract (Flechsig) 脊髄小脳(として)
外側(上肢) 脊髄小脳(Flechsig路と同じ領域)
後角 ventral spinocerebellar tract (Gowers) 2回交叉(結果的に同側) 脊髄小脳
など顔面領域 脊髄小脳(顔面の触覚)
脊髄視床路の側枝 脊髄小脳
(同上に類する経路) 脊髄小脳
対側性 全体(として)
(大脳皮質由来) 対側性 対側のとして)

前庭系から

に起始し、シナプスすることなく小脳へ達する(1次ニューロン)。2次ニューロン(起始)も小脳へ投射する。

  • ほぼ全ての線維がに終止する
  • の経路で、交叉しない
  • を通り、に終わる

脊髄から

(dorsal/posterior spinocerebellar tract, Flechsig路)

  • 2次ニューロンは後胸核、Lamina VIIにあり、腱器官・からの固有受容線維がここに終止する
  • 下肢・下部体幹に限られる
  • 線維はを通り、として脊髄小脳へ入る
  • 上肢に対応する線維は外側に集まり、として同じ領域へ伸びる

(ventral/anterior spinocerebellar tract, Gowers路)

  • 2次ニューロンはの後角にある
  • 線維はその内で交叉し、外の前部を頭側へ上行する
  • に至り、脊髄小脳に終止する前に再び交叉する。結果として線維は実質的にに終止する

脳幹から

  • :顔面領域(主に由来)の触覚を伝える
  • :脊髄視床路の側枝からを受け取る
  • 上記2経路はいずれもを通り、脊髄小脳へ至る。もこの仲間に含まれる

  • に起始し、対側性を通り、として全体に終止する
  • とその副核は、脊髄からの上行線維(脊髄路、spinoolivary tract)とからの線維を受け取る
  • の最も重要なであり、を受け取る。の線維の大部分はに終止し、残りは脊髄に終止する

大脳皮質から

  • の大脳皮質から橋へ向かう経路
  • 錐体路とともにを形成し、外側・内側の区画を占める。外側には(Türck路)、内側には(fronto-pontine tract, Arnold路)が位置する
  • 1次ニューロンの線維はに終止する
  • 2次ニューロンの線維は対側へ交叉し、を形成する
  • として対側のに終止する

体部位局在

小脳への入力はであり、同じ身体部位が複数の小に重複して表現されうる。

  • 体性感覚情報は脊髄小脳の2領域に存在する。前葉では・傍の両方に、では傍のみに存在する
  • 聴覚・視覚の求心線維の中央部(・尾側の両方)に投射する

モノアミン作動性求心路

小脳へのは、視床下部に由来する。

  • 投射
  • ノルアドレナリン作動性投射
  • 視床下部:ヒスタミン作動性投射

いずれも3層すべてに投射し、小脳活動全体のレベルを調節すると考えられているが、詳細な機序は明らかでない。

遠心路

から起始するには、の両方がある。からの投射は、が主にへ、脊髄小脳が、interposed nuclei)へ、へと集約される。

非交叉性遠心路

  • を介して、また一部はプルキンエ細胞から直接、へ投射する
  • の諸核へ投射する
  • これらのは下行性のを修飾し、身体の姿勢(バランス)を常時維持・調整するシステムに働きかける

交叉性遠心路

  • 大脳皮質由来の信号はで処理され、を介して小脳を出る。その後視床のVA/VL核を経て領域へ至る
  • この経路が交叉する理由:各は身体の同側を担当するが、大脳皮質からの線維はへ向かう際に既に一度交叉して小脳へ入っている。そのため、小脳を出た後再び交叉しなければ、対応する(適切な側の)に情報を渡せない
  • の軸索はを出て、中脳尾側で交叉した後に視床へ向かう
  • 小脳によるの興奮は、下行性の皮質脊髄路を介して運動の開始を引き起こす
  • ⚠️ の障害では、運動の開始・終了に問題が生じる

  • 脊髄小脳はへ軸索を送り、ここからが始まる
  • この経路はで終わる
  • 運動が開始された後の活動を修飾し、円滑で協調のとれた運動の実行を導く
  • ⚠️ 脊髄小脳の障害では運動協調が低下し、動きはぎくしゃく(jerky)し、振戦がみられる
flowchart TD
  A["運動野(例:右半球)"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corticopontine tract'>皮質橋路</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pontine nuclei'>橋核</span>で1回目の交叉"]
  B --> C["対側(左)の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pontine nuclei'>橋核</span> → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='middle cerebellar peduncle'>中小脳脚</span> → 対側(左)の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cerebrocerebellum'>大脳小脳</span>"]
  C --> D["左の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dentate nucleus'>歯状核</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='superior cerebellar peduncle'>上小脳脚</span>を出て中脳尾側で2回目の交叉"]
  E --> F["右の視床VA/VL → 右の運動野"]
  F --> G["結果:小脳は身体の同側を制御<br>(2回交叉して元の側に戻る)"]

💡 は、どちらも「2回交叉して結果的に同側」という同じパターンを共有する。 小脳が常に身体の同側を担当するという原則を保つための帳尻合わせと理解するとよい。

経路のまとめ

各小脳脚が運ぶ経路の数と交叉パターンをまとめる。

小脳脚 交叉パターン
2本( 1本( 2本とも交叉/は2回交叉=正味同側
なし 1本( 交叉
2本( 多数( 2本とものみ交叉、他は

機能区分ごとの役割

flowchart TD
  Z["どの区分も同じ型:<br>入力→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cerebellar cortex'>小脳皮質</span>のゾーン→対応する<span class='jp-term jp-term-diagram' title='deep cerebellar nuclei'>深部小脳核</span>→出力先"]
  Z --> A["① <span class='jp-term jp-term-diagram' title='vestibulocerebellum'>前庭小脳</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='vestibular nuclei'>前庭神経核</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='vestibular nerve'>前庭神経</span>節→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='flocculonodular lobe'>片葉小節葉</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fastigial nucleus'>室頂核</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='vestibular nuclei'>前庭神経核</span>・網様体(同側)"]
  Z --> B["② 脊髄小脳<br>脊髄(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsal nucleus of Clarke'>Clarke核</span>など)→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='vermis'>虫部</span>・傍<span class='jp-term jp-term-diagram' title='vermis'>虫部</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='interposed nucleus'>中位核</span>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='emboliform nucleus'>栓状核</span>+<span class='jp-term jp-term-diagram' title='globose nucleus'>球状核</span>)→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='red nucleus'>赤核</span>(対側)"]
  Z --> C["③ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='cerebrocerebellum'>大脳小脳</span><br>大脳皮質(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pontine nuclei'>橋核</span>経由)→外側半球→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dentate nucleus'>歯状核</span>→視床VA/VL・運動野(対側)"]
  • :運動の計画と開始に関わる
  • 脊髄小脳:運動の実行と協調を監督する
  • :運動実行中の姿勢の維持・調整に働く
  • :複雑な運動課題の学習と運動の(motor plasticity、変化への適応)に関わり、にも関与する

まとめ

  • 小脳と脳幹の連絡は3本の小脳脚で行われる。はほぼ性のみ(・視床へ)、は求心性のみ(経由)、は求心性・性の両方(・網様体、および脊髄・脳幹から)を運ぶ。
  • )・脊髄(=Flechsig/=Gowers、2回交叉で正味同側)・脳幹(核/網様体/、対側性でとなる)・大脳皮質(、対側性でとなる)の4系統に整理できる。
  • 由来で姿勢調節)と→視床VA/VL、=脊髄小脳→)に分かれる。
  • が2回交叉するのは、大脳皮質からの入力がですでに1回交叉して小脳へ入っているため、出力時に再交叉して適切な側のへ戻す必要があるからである。
  • の障害は運動の開始・終了の障害を、脊髄小脳の障害はぎくしゃくした運動・振戦を来す。
  • は運動の計画・開始、脊髄小脳は実行・協調、は姿勢調整、)は運動学習・をそれぞれ担う。