Neuroanatomy · 01
脊髄の微細構造(顕微鏡解剖)
Fine structure (microscopy) of the spinal cord
🧠 灰白質は「後角=感覚・前角=運動・側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)=自律」という機能分担でまず3つの角に分け、Rexedの10層(Lamina I–X)はその機能分担をさらに細かい「番地」に落とし込んだものと読む。 白質はその処理結果を運ぶ配線束にすぎない。この「処理装置(灰白質)+配線(白質)」という構図さえ押さえれば、脊髄の断面図は暗記ではなく理解できるようになる。
灰白質の全体構成
脊髄の横断面transverse plane横断面(transverse plane)transverse plane(横断面)では、灰白質が中心に位置し、周囲を白質が取り囲む。灰白質にはニューロンの細胞体が、白質にはそのニューロンの軸索が存在する。
灰白質は機能的に3つの「角」に分けられる。
| 部位 | 英語 | 由来・内容 |
|---|---|---|
| 後角(背側) | dorsal (posterior) horn | 感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン)由来。求心性系のニューロンを含む |
| 前角(腹側) | ventral (anterior) horn | 運動ニューロン由来。筋へ向かう遠心centrifugation遠心(centrifugation)centrifugation(遠心)性線維=前角細胞anterior horn cell前角細胞(anterior horn cell)anterior horn cell(前角細胞)を含む |
| 側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角) | lateral horn | 交感神経系sympathetic nervous system交感神経系(sympathetic nervous system)sympathetic nervous system(交感神経系)の自律神経細胞を含む |
| 中間帯intermediate zone中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯) | intermediate zone | 前角と後角をつなぐ領域 |
| 中心管central canal中心管(central canal)central canal(中心管) | central canal | 灰白質中央、側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)の間に位置する |
後角・前角・側角
後角は末梢からの情報を受け取り、脊髄の他部位や脳へ中継する。
- Lissauer路:後根から入ってきた求心性線維afferent fiber求心性線維(afferent fiber)afferent fiber(求心性線維)が後角深部へ入り他ニューロンとシナプスするまで通過する部位
- 膠様質substantia gelatinosa膠様質(substantia gelatinosa)substantia gelatinosa(膠様質):痛覚の修飾に重要な部位
前角は伝導路から入力を受ける運動ニューロンを起源とする。
- 軸索はAα線維と呼ばれ、骨格筋を支配する
- 神経筋単位neuromuscular unit神経筋単位(neuromuscular unit)neuromuscular unit(神経筋単位)=α運動ニューロン+Aα線維+骨格筋
側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)は下位lower下位(lower)lower(下位)胸髄thoracic胸髄(thoracic)thoracic(胸髄)〜上位upper上位(upper)upper(上位)腰髄lumbar腰髄(lumbar)lumbar(腰髄)(T1–L2)にのみ存在する。
- 中間外側核intermediolateral cell column / IML中間外側核(intermediolateral cell column / IML)intermediolateral cell column / IML(中間外側核):交感神経(胸腰系thoracolumbar (sympathetic) outflow胸腰系(thoracolumbar (sympathetic) outflow)thoracolumbar (sympathetic) outflow(胸腰系))と副交感神経(仙髄系sacral (parasympathetic) outflow仙髄系(sacral (parasympathetic) outflow)sacral (parasympathetic) outflow(仙髄系))の節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン(preganglionic neurons)preganglionic neurons(節前ニューロン)を含む
- 中間内側核intermediomedial nucleus, IMM中間内側核(intermediomedial nucleus, IMM)intermediomedial nucleus, IMM(中間内側核):自律性autonomic自律性(autonomic)autonomic(自律性)脊髄反射spinal reflex脊髄反射(spinal reflex)spinal reflex(脊髄反射)の中枢とみなされる(Clark-Stilling核とも呼ばれる)
- IML・IMM核自体はT1〜L3まで及ぶ
💡 側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)と核の範囲がズレる理由。 肉眼的に突出した「側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)」として見えるのはT1–L2だが、IML・IMM核(ニューロンの集まり)自体はL3まで連続している。下位lower下位(lower)lower(下位)胸髄thoracic胸髄(thoracic)thoracic(胸髄)〜上位upper上位(upper)upper(上位)腰髄lumbar腰髄(lumbar)lumbar(腰髄)では、IML核はより外側に位置することで側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)という形をとる——つまり「側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)」は核の存在範囲の一部にすぎない。
Rexed層構築
脊髄の灰白質はRexedにより背側から腹側へ10層(Lamina I–X)に分けられる。
| Lamina | 別名 | 内容・機能 |
|---|---|---|
| I | 辺縁層marginal layer辺縁層(marginal layer)marginal layer(辺縁層) | Lissauer路からの入力を主に受け、痛覚・温度覚を中継 |
| II | 膠様質substantia gelatinosa膠様質(substantia gelatinosa)substantia gelatinosa(膠様質)(Rolando物質) | 後根(特に痛覚・温度受容線維)から直接入力。痛覚修飾に重要 |
| III+IV+V | 固有核nucleus proprius固有核(nucleus proprius)nucleus proprius(固有核) | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節)に存在。軽い触覚・痛覚・温度覚を伝える |
| V+VI | — | 皮膚・筋・関節の機械受容器mechanoreceptor機械受容器(mechanoreceptor)mechanoreceptor(機械受容器)からの求心性刺激を処理 |
| VII | Clark柱 | 固有受容性。C8–L2/L3に及び、筋からの固有受容線維が終止 |
| VIII | 介在ニューロン、Lenhossek交連Commissure交連(Commissure)Commissure(交連)核 | 軸索は白交連Commissure交連(Commissure)Commissure(交連)で対側へ交叉 |
| IX | 大型運動ニューロン(α・γ) | 軸索は前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)を形成する(下記) |
| X | 中心管central canal中心管(central canal)central canal(中心管)周囲灰白質 | — |
- Lamina I〜IVは後角に対応する
- Lamina V〜VIIは灰白質の中間帯intermediate zone中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯)を満たす
- Lamina IXの運動ニューロンは2系統に分かれる
- 体性運動ニューロンsomatic motor neurons体性運動ニューロン(somatic motor neurons)somatic motor neurons(体性運動ニューロン):多極性multipolar多極性(multipolar)multipolar(多極性)。α運動ニューロンは骨格筋を支配し、γ運動ニューロンはより小型で終末に運動終板motor end plate運動終板(motor end plate)motor end plate(運動終板)を持つ
- 内臓運動ニューロンvisceral motor neurons内臓運動ニューロン(visceral motor neurons)visceral motor neurons(内臓運動ニューロン):節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン(preganglionic neurons)preganglionic neurons(節前ニューロン)として節細胞を支配する。胸腰部lumbar (region)腰部(lumbar (region))lumbar (region)(腰部)では交感神経、仙髄sacral仙髄(sacral)sacral(仙髄)部では副交感神経となる
脊髄核のまとめ
| 脊髄核nucleus pulposus髄核(nucleus pulposus)nucleus pulposus(髄核) | Rexed Lamina | 髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節)レベル | 機能 |
|---|---|---|---|
| 後辺縁核posteromarginal nucleus後辺縁核(posteromarginal nucleus)posteromarginal nucleus(後辺縁核) | I | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) | 前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系) |
| 膠様質substantia gelatinosa膠様質(substantia gelatinosa)substantia gelatinosa(膠様質) | II | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) | 痛覚・温度覚の修飾 |
| 固有核nucleus proprius固有核(nucleus proprius)nucleus proprius(固有核) | III, IV, V | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) | 感覚処理、前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系) |
| (無名) | VI | 膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部) | 固有受容情報の処理 |
| Clarke核dorsal nucleus of ClarkeClarke核(dorsal nucleus of Clarke)dorsal nucleus of Clarke(Clarke核) | VII | C8–L2 | 後脊髄小脳路posterior spinocerebellar tract後脊髄小脳路(posterior spinocerebellar tract)posterior spinocerebellar tract(後脊髄小脳路) |
| 中間内側核intermediomedial nucleus, IMM中間内側核(intermediomedial nucleus, IMM)intermediomedial nucleus, IMM(中間内側核) | VII | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) | 内臓求心性入力afferent input求心性入力(afferent input)afferent input(求心性入力)の受容 |
| 中間外側核intermediolateral cell column / IML中間外側核(intermediolateral cell column / IML)intermediolateral cell column / IML(中間外側核) | VII | T1–L3 | 交感神経節sympathetic ganglion交感神経節(sympathetic ganglion)sympathetic ganglion(交感神経節)前細胞 |
| 仙髄副交感核sacral parasympathetic nucleus仙髄副交感核(sacral parasympathetic nucleus)sacral parasympathetic nucleus(仙髄副交感核) | VII | S2–S4 | 副交感神経節sympathetic ganglion交感神経節(sympathetic ganglion)sympathetic ganglion(交感神経節)前細胞 |
| (無名) | VIII | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) | 下行性の脊髄上性入力を受容 |
| 内側運動ニューロン群medial motor neurons内側運動ニューロン群(medial motor neurons)medial motor neurons(内側運動ニューロン群) | IX | 全髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) | 体幹筋(軸性筋)の支配 |
| 外側運動ニューロン群lateral motor neurons外側運動ニューロン群(lateral motor neurons)lateral motor neurons(外側運動ニューロン群) | IX | 膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部) | 四肢筋の支配 |
| 横隔神経核phrenic nucleus横隔神経核(phrenic nucleus)phrenic nucleus(横隔神経核) | IX | C3–C5 | 横隔膜の支配 |
| 副神経核spinal accessory nucleus副神経核(spinal accessory nucleus)spinal accessory nucleus(副神経核) | IX | 延髄–C5 | 胸鎖乳突筋sternocleidomastoid / SCM胸鎖乳突筋(sternocleidomastoid / SCM)sternocleidomastoid / SCM(胸鎖乳突筋)・僧帽筋trapezius僧帽筋(trapezius)trapezius(僧帽筋)の支配 |
白質と索
白質は灰白質にあるニューロンの軸索からなり、末梢神経と脳をつなぐ上行性・下行性の伝導路を含む。3つの索funiculus索(funiculus)funiculus(索)に整理される。
- 後索:上行性線維の集まり
- Lissauer路(後根入口)と前白交連anterior white commissure前白交連(anterior white commissure)anterior white commissure(前白交連)(中心管central canal中心管(central canal)central canal(中心管)の腹側)は白質の特殊な部分
- 起始・走行・終止が共通する軸索の束は伝導路と呼ばれる
神経根と脊髄神経
- 後根=感覚専用
- 前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)=運動専用
- 根糸fila radicularia根糸(fila radicularia)fila radicularia(根糸):前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)・後根それぞれから出る細い根線維
- 脊髄神経は前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)・後根が合流して形成され、椎間孔intervertebral foramen椎間孔(intervertebral foramen)intervertebral foramen(椎間孔)を通って脊柱管vertebral canal脊柱管(vertebral canal)vertebral canal(脊柱管)を出る
- 脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節):偽単極細胞pseudounipolar neuron偽単極細胞(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極細胞)からなる感覚性sensory感覚性(sensory)sensory(感覚性)の神経節で、後根が前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)と合流する直前に位置する
反射弓の基本構成
反射とは特定の刺激に対する自動的・不随意的voluntary随意的(voluntary)voluntary(随意的)・迅速な反応であり、その基本単位が反射弓reflex arcs反射弓(reflex arcs)reflex arcs(反射弓)である。
flowchart TD
A["受容器<br>刺激→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='receptor potential'>受容器電位</span>→閾値到達でAP発火"] --> B["求心性(感覚)ニューロン<br>afferent/sensory neuron"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='integration center'>統合中枢</span><br>脊髄 or 脳"]
C -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='monosynaptic'>単シナプス性</span>:介在ニューロンなし"| D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='centrifugation'>遠心</span>性(運動)ニューロン<br>efferent neuron"]
C -->|"多<span class='jp-term jp-term-diagram' title='synaptic'>シナプス性</span>:介在ニューロン経由"| D
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='effector'>効果器</span><br>収縮/弛緩"]
- 単シナプス性反射monosynaptic reflex単シナプス性反射(monosynaptic reflex)monosynaptic reflex(単シナプス性反射):感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン)が運動ニューロンへ直接シナプスする
- 多シナプス性反射polysynaptic reflex多シナプス性反射(polysynaptic reflex)polysynaptic reflex(多シナプス性反射):感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン)が介在ニューロンを介して運動ニューロンへ伝わる
⚠️ 先天性無痛症congenital insensitivity to pain先天性無痛症(congenital insensitivity to pain)congenital insensitivity to pain(先天性無痛症)は生命に関わる。 痛覚は「生存のための感覚」であり、これを欠く患者は外傷・疾患に気づかず、小児期に死亡することが多い。
感覚の3分類と受容器
体性感覚は機能的に3つに分類される。それぞれの伝導路は固有受容反射・侵害受容反射nociceptive reflex侵害受容反射(nociceptive reflex)nociceptive reflex(侵害受容反射)・自律反射、および後の感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路(sensory pathway)sensory pathway(感覚伝導路)のトピックで詳述する。
| 分類 | 内容 | 意義 |
|---|---|---|
| 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚) | 粗大触覚crude touch粗大触覚(crude touch)crude touch(粗大触覚)・温度覚・圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)・痛覚 | 生存に直結SURVIVAL直結(SURVIVAL)SURVIVAL(直結) |
| 固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚) | 関節・筋の動き・位置の検出 | 空間内での身体の把握grasp把握(grasp)grasp(把握) |
| 識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚) | 精細触覚fine touch精細触覚(fine touch)fine touch(精細触覚)・振動覚・二点識別two-point discrimination二点識別(two-point discrimination)two-point discrimination(二点識別)覚 | 高精度な触覚識別 |
受容器は部位ごとに異なる種類が存在する。
| 部位 | 受容器 | 機能 |
|---|---|---|
| 皮膚 | マイスネル小体Meissner corpuscleマイスネル小体(Meissner corpuscle)Meissner corpuscle(マイスネル小体) | 触覚(主に手指) |
| 皮膚 | ルフィニ終末Ruffini endingルフィニ終末(Ruffini ending)Ruffini ending(ルフィニ終末) | 圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚) |
| 皮膚 | 自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末) | 痛覚・温度覚(熱・冷) |
| 皮膚 | メルケル盤Merkel discメルケル盤(Merkel disc)Merkel disc(メルケル盤) | 触覚 |
| 筋(腱) | ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官(Golgi tendon organ)Golgi tendon organ(ゴルジ腱器官) | 腱内で過伸展hyperextension過伸展(hyperextension)hyperextension(過伸展)を防ぐ |
| 筋 | 筋紡錘muscle spindle筋紡錘(muscle spindle)muscle spindle(筋紡錘) | 錘内線維intrafusal fiber錘内線維(intrafusal fiber)intrafusal fiber(錘内線維)(γ運動ニューロン支配)が錘外線維extrafusal fiber錘外線維(extrafusal fiber)extrafusal fiber(錘外線維)(α運動ニューロン支配)とCT被膜で隔てられる |
| 内臓 | パチニ小体Pacinian corpuscleパチニ小体(Pacinian corpuscle)Pacinian corpuscle(パチニ小体) | 膵など内臓に存在 |
まとめ
- 灰白質は後角(感覚)・前角(運動)・側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)(自律、T1–L2に限局)に分かれ、Rexedの10層(Lamina I–X)がこれをさらに細分化する。Lamina I–IVが後角、V–VIIが中間帯intermediate zone中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯)、IXの大型運動ニューロンが前角に対応する。
- 白質は後索・側索lateral funiculus側索(lateral funiculus)lateral funiculus(側索)・前索anterior funiculus前索(anterior funiculus)anterior funiculus(前索)の3索に整理され、伝導路として上行性・下行性の情報を運ぶ。
- 後根=感覚、前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)=運動という原則のもと、脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節)(偽単極細胞pseudounipolar neuron偽単極細胞(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極細胞))が感覚情報の細胞体を担う。
- 反射弓reflex arcs反射弓(reflex arcs)reflex arcs(反射弓)は受容器→求心性ニューロンafferent neuron求心性ニューロン(afferent neuron)afferent neuron(求心性ニューロン)→統合中枢integration center統合中枢(integration center)integration center(統合中枢)→遠心centrifugation遠心(centrifugation)centrifugation(遠心)性ニューロン→効果器effector効果器(effector)effector(効果器)の5要素からなり、単シナプス性monosynaptic単シナプス性(monosynaptic)monosynaptic(単シナプス性)・多シナプス性synapticシナプス性(synaptic)synaptic(シナプス性)に分かれる。
- 体性感覚は原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)・固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)・識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚)の3つに分類され、それぞれ異なる受容器が対応する。