Neuroanatomy · 02

固有受容反射

Proprioceptive reflexes

応用トピック: 反射の診察：深部腱反射・病的反射（Deep tendon reflexes, pyramidal signs）筋緊張の調節と障害リハビリテーションにおける機能評価：移動能力・筋力・標準化スケール

🧠 伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）とゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）は「鏡写しのペア」として覚える。受容器は筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）（伸展を感知）⇔ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官）（張力を感知）、シナプス数は単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）⇔二シナプス性disynaptic二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性）、効果は同じ筋の収縮（促進）⇔同じ筋の弛緩（抑制）と、すべてが対をなす。γ運動ニューロンはこの精度を裏で調整する「感度つまみ」であり、レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）は運動出力の「安全弁」である。

伸張反射

伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）（単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）・固有受容反射）は、受動的な力（伸展・引き伸ばし）から筋を保護し、身体のバランス維持を助ける。

例：膝蓋腱反射patellar reflex膝蓋腱反射（patellar reflex）patellar reflex（膝蓋腱反射）——膝蓋腱を叩くと下腿が急に蹴り出される
目的：与えられた筋の長さを一定に保つこと。筋を伸ばそうとするとこの反射弓reflex arcs反射弓（reflex arcs）reflex arcs（反射弓）が作動し、元の長さに戻す（例：体重による股・膝・足関節ankle joint足関節（ankle joint）ankle joint（足関節）の自然な屈曲に対抗する持続的な収縮）

感覚受容器と求心性ニューロン

筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）：横紋筋線維（錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）、intrafusal fiber）からなる感覚器官
Ia感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン）（type 1a sensory neuron、偽単極性pseudounipolar偽単極性（pseudounipolar）pseudounipolar（偽単極性））の枝が錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）に螺旋spiral (fracture line)螺旋（spiral (fracture line)）spiral (fracture line)（螺旋）状に巻きつき、筋の伸展によって興奮する
中枢枝は後根を通って脊髄に入り、前角のα運動ニューロン上に終止する
中枢枝はさらに側枝を後索経由でClark柱（Lamina VII、固有受容性）へも送る

反射弓の経路

介在ニューロンなし——ゆえに「単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）」と呼ばれる
ただし、感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン）の側枝は隣接髄節spinal segment髄節（spinal segment）spinal segment（髄節）のIa抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）に終止し、拮抗筋antagonist muscle拮抗筋（antagonist muscle）antagonist muscle（拮抗筋）の運動ニューロンを抑制する
遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性ニューロン：Lamina IXにあるα運動ニューロンの軸索。有髄myelinated有髄（myelinated）myelinated（有髄）軸索は前根ventral root前根（ventral root）ventral root（前根）を通って脊髄を出て、筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）が存在するのと同じ筋を支配する神経に合流する
効果器effector効果器（effector）effector（効果器）：同じ筋内の運動終板motor end plate運動終板（motor end plate）motor end plate（運動終板）

flowchart TD
  A["筋の伸展→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='muscle spindle'>筋紡錘</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrafusal fiber'>錘内線維</span>）が興奮"] --> B["Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory neuron'>感覚ニューロン</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar'>偽単極</span>、後根経由）"]
  B --> C["前角のα運動ニューロン（同じ筋）"]
  C --> D["同じ筋の収縮→伸張前の長さへ復帰"]
  B --> E["側枝→Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span>（隣接<span class='jp-term jp-term-diagram' title='spinal segment'>髄節</span>）"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>のα運動ニューロン"]
  F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>の抑制（弛緩）"]

💡 側枝抑制collateral inhibition側枝抑制（collateral inhibition）collateral inhibition（側枝抑制）の意味。 感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン）の側枝と抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）が拮抗筋antagonist muscle拮抗筋（antagonist muscle）antagonist muscle（拮抗筋）（例：ハムストリングbeads-on-a-stringストリング（beads-on-a-string）beads-on-a-string（ストリング））の運動ニューロンの興奮を防ぐことで、主動筋agonist / prime mover主動筋（agonist / prime mover）agonist / prime mover（主動筋）（伸筋、例：大腿四頭筋quadriceps femoris大腿四頭筋（quadriceps femoris）quadriceps femoris（大腿四頭筋））の収縮を助ける——「弱める」ことで「強める」仕組み。

γ運動ニューロンによる微調整

筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）の感度はγ遠心性支配gamma-efferent innervation遠心性支配（gamma-efferent innervation）gamma-efferent innervation（遠心性支配）によって調整される。γ運動ニューロンは錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）を収縮させ、紡錘をより敏感にする。

筋収縮は2通りの経路で起こりうる。

α運動ニューロンを介する直接的経路
γループと固有受容反射弓reflex arcs反射弓（reflex arcs）reflex arcs（反射弓）を介する間接的経路

γループ：下行路descending tracts下行路（descending tracts）descending tracts（下行路）がγ運動ニューロンを刺激すると、錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）が収縮して筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）自体が短縮する。これは錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維）が受動的に伸展されたときと同じ効果（伸張様信号）を生み、脊髄の固有受容反射弓reflex arcs反射弓（reflex arcs）reflex arcs（反射弓）を作動させてα運動ニューロンを興奮させ、最終的に錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維）が収縮する。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='descending tracts'>下行路</span>（皮質脊髄路など）"] --> B["γ運動ニューロンの興奮"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrafusal fiber'>錘内線維</span>の収縮→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='muscle spindle'>筋紡錘</span>自体が短縮"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extrafusal fiber'>錘外線維</span>が受動的に伸展されたのと同じ効果（伸張様信号）"]
  D --> E["Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory neuron'>感覚ニューロン</span>発火→固有受容<span class='jp-term jp-term-diagram' title='reflex arcs'>反射弓</span>が作動"]
  E --> F["α運動ニューロン興奮→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extrafusal fiber'>錘外線維</span>の収縮"]

💡 α-γ共活性化alpha-gamma coactivation共活性化（alpha-gamma coactivation）alpha-gamma coactivation（共活性化）。 皮質脊髄路の線維はα運動ニューロンとγ運動ニューロンを同時に活性化する。これにより、筋が収縮している最中でもIa線維が筋の長さを感知し続けられる——もしγ運動ニューロンが働かなければ、筋が短縮するにつれ紡錘が「たるみ」、感度を失ってしまう。

レンショウ細胞による反回抑制

レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）は抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）で、以下から直接入力を受ける。

協働筋運動プール内のα運動ニューロン（反回抑制、recurrent inhibition）
Ia抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）
他のレンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）

状況によりγ運動ニューロンもレンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）により抑制されうる。主な機能は運動出力の調節と、過剰興奮からの保護である。

ゴルジ腱反射

ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）は二シナプス性disynaptic二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性）（多シナプス性synapticシナプス性（synaptic）synaptic（シナプス性）の一種）の反射で、筋の過剰な緊張から筋を保護する。

要素	内容
受容器	ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官）（筋収縮時contracted state収縮時（contracted state）contracted state（収縮時）の張力を感知）
感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン）	Ib太い有髄myelinated有髄（myelinated）myelinated（有髄）軸索
介在ニューロン	Ib感覚求心性線維afferent fiber求心性線維（afferent fiber）afferent fiber（求心性線維）がIb抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）に終止
遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性	α運動ニューロン軸索
効果器effector効果器（effector）effector（効果器）	骨格筋の錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維）（弛緩）

伸張反射とゴルジ腱反射の比較

項目	伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）	ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）
受容器	筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）（伸展を感知）	ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官）（張力を感知）
シナプス数	単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）	二シナプス性disynaptic二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性）（介在ニューロン1つ）
感覚線維sensory afferents感覚線維（sensory afferents）sensory afferents（感覚線維）	Ia	Ib
効果	同じ筋の収縮	同じ筋の弛緩
生理的意義	過伸展hyperextension過伸展（hyperextension）hyperextension（過伸展）からの保護、姿勢維持	過緊張からの保護

まとめ

伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）は筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）（Ia線維）→前角α運動ニューロン（同じ筋）という単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）の反射弓reflex arcs反射弓（reflex arcs）reflex arcs（反射弓）で、筋の長さを一定に保つ。側枝はIa抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）を介して拮抗筋antagonist muscle拮抗筋（antagonist muscle）antagonist muscle（拮抗筋）を抑制する。
γ運動ニューロンは錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）を収縮させて筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）の感度を調整し、γループにより間接的にα運動ニューロンを興奮させうる。皮質脊髄路によるα-γ共活性化alpha-gamma coactivation共活性化（alpha-gamma coactivation）alpha-gamma coactivation（共活性化）は、収縮中もIa線維が筋長を感知し続けることを可能にする。
レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）は反回抑制により運動出力を調節し、過剰興奮を防ぐ。
ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）はゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官）（Ib線維）を受容器とする二シナプス性disynaptic二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性）の反射で、過緊張時に同じ筋を弛緩させる——伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）とは受容器・シナプス数・効果のすべてが対照的である。