Neuroanatomy · 04
自律反射
Autonomic reflexes
🧠 自律反射弓vegetative reflex arc自律反射弓(vegetative reflex arc)vegetative reflex arc(自律反射弓)は屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射)と同じ求心路afferent pathways求心路(afferent pathways)afferent pathways(求心路)・介在ニューロンを共有し、遠心路efferent pathways遠心路(efferent pathways)efferent pathways(遠心路)だけが「節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン(preganglionic neurons)preganglionic neurons(節前ニューロン)(側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角))→節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン(postganglionic neurons)postganglionic neurons(節後ニューロン)(神経節)」という2ニューロン中継に置き換わる。 この中継のおかげで、1つの内臓刺激が内臓自身viscero-visceral内臓自身(viscero-visceral)viscero-visceral(内臓自身)だけでなく、皮膚の血管・立毛筋arrector pili muscle立毛筋(arrector pili muscle)arrector pili muscle(立毛筋)・汗腺や体性筋viscero-motor体性筋(viscero-motor)viscero-motor(体性筋)にまで“飛び火”しうる——白交通枝white ramus communicans白交通枝(white ramus communicans)white ramus communicans(白交通枝)(有髄myelinated有髄(myelinated)myelinated(有髄)・節前線維preganglionic fiber節前線維(preganglionic fiber)preganglionic fiber(節前線維))で脊髄神経を出て、灰白交通枝gray ramus communicans灰白交通枝(gray ramus communicans)gray ramus communicans(灰白交通枝)(無髄unmyelinated無髄(unmyelinated)unmyelinated(無髄)・節後線維postganglionic fiber節後線維(postganglionic fiber)postganglionic fiber(節後線維))で皮膚へ戻る、という往復の構図を押さえればすべてが繋がる。
自律反射弓の全体像
自律反射弓vegetative reflex arc自律反射弓(vegetative reflex arc)vegetative reflex arc(自律反射弓)(autonomic reflex arc、vegetative reflex arc)は、屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射)弓と求心路afferent pathways求心路(afferent pathways)afferent pathways(求心路)・介在ニューロンを共有しながら、遠心路efferent pathways遠心路(efferent pathways)efferent pathways(遠心路)(効果器effector効果器(effector)effector(効果器)側)だけがまったく異なる構造を持つ反射弓reflex arcs反射弓(reflex arcs)reflex arcs(反射弓)である。効果器effector効果器(effector)effector(効果器)が内臓性visceral内臓性(visceral)visceral(内臓性)効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官(平滑筋・腺細胞)であるため、運動神経motor neuron運動神経(motor neuron)motor neuron(運動神経)支配は2つのニューロンの連結によって実行される点が最大の特徴である。
感覚受容と求心路
受容器は内臓の壁および実質に存在する自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)である。特異的な刺激は以下の通り。
| 刺激 | 内容 |
|---|---|
| 臓器の伸展 | 臓器壁が伸ばされることによる刺激 |
| 管腔臓器の閉塞による緊張 | 例:尿管の閉塞 |
| 血流不足(虚血, ischemia) | 最も強力な刺激 |
求心性ニューロンafferent neuron求心性ニューロン(afferent neuron)afferent neuron(求心性ニューロン)(感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン)、偽単極性pseudounipolar偽単極性(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極性))の末梢枝は内臓神経splanchnic nerve内臓神経(splanchnic nerve)splanchnic nerve(内臓神経)に集まって走行する。細胞体は脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節)(後根神経節dorsal root ganglion (DRG)後根神経節(dorsal root ganglion (DRG))dorsal root ganglion (DRG)(後根神経節))にあり、中枢枝は次の経路をたどる。
後根 → 脊髄 → Lissauer路 → 上行枝・下行枝に分岐 → 後角浅層superficial浅層(superficial)superficial(浅層)で終止
介在ニューロン——屈曲反射弓と共通
屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射)弓で述べたのと同じ介在ニューロン群が、この自律反射弓vegetative reflex arc自律反射弓(vegetative reflex arc)vegetative reflex arc(自律反射弓)でも感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン)と運動ニューロンの間の連絡を担う。
遠心路:節前ニューロンと節後ニューロンの2段リレー
自律反射弓vegetative reflex arc自律反射弓(vegetative reflex arc)vegetative reflex arc(自律反射弓)の独自性は遠心路efferent pathways遠心路(efferent pathways)efferent pathways(遠心路)(効果器effector効果器(effector)effector(効果器)側)にある。この反射弓reflex arcs反射弓(reflex arcs)reflex arcs(反射弓)は内臓性visceral内臓性(visceral)visceral(内臓性)効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官(平滑筋・腺細胞)を活性化し、その運動支配は2つのニューロンによって実行される。
第1ニューロン
-
軸索はAα運動ニューロン・Aγ運動ニューロンの軸索に合流し、胸髄thoracic胸髄(thoracic)thoracic(胸髄)の前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)を通って脊髄を出る
-
その後、脊髄神経の腹側枝から離れて白交通枝white ramus communicans白交通枝(white ramus communicans)white ramus communicans(白交通枝)(white communicating rami, 有髄myelinated有髄(myelinated)myelinated(有髄))を形成し、交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)に合流する
-
交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)に入った軸索には2つの経路がある
- 交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)の神経節(自律神経節autonomic ganglion自律神経節(autonomic ganglion)autonomic ganglion(自律神経節))のいずれかで終止する
- 交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)を下行し、内臓神経splanchnic nerve内臓神経(splanchnic nerve)splanchnic nerve(内臓神経)の1つに合流して腹腔内の自律神経節autonomic ganglion自律神経節(autonomic ganglion)autonomic ganglion(自律神経節)(通常は腹腔神経節celiac ganglia腹腔神経節(celiac ganglia)celiac ganglia(腹腔神経節), celiac ganglion)で終止する
これらのニューロンはいずれも末梢の効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官まで到達せず、いずれかの自律神経節autonomic ganglion自律神経節(autonomic ganglion)autonomic ganglion(自律神経節)で終わることから節前自律神経ニューロンpreganglionic autonomous neuron節前自律神経ニューロン(preganglionic autonomous neuron)preganglionic autonomous neuron(節前自律神経ニューロン)と呼ばれる。
💡 節前線維preganglionic fiber節前線維(preganglionic fiber)preganglionic fiber(節前線維)は前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)の中では体性運動somatic motor / GSE体性運動(somatic motor / GSE)somatic motor / GSE(体性運動)線維(Aα・Aγ)と一緒に走行し、脊髄神経になった直後に初めて白交通枝white ramus communicans白交通枝(white ramus communicans)white ramus communicans(白交通枝)として分かれる。 つまり前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)には体性運動somatic motor / GSE体性運動(somatic motor / GSE)somatic motor / GSE(体性運動)線維だけでなく自律性autonomic自律性(autonomic)autonomic(自律性)線維も含まれており、両者が分離するのは脊髄神経が形成されたあとである。
第2ニューロン
節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン(preganglionic neurons)preganglionic neurons(節前ニューロン)は神経節内のニューロン(節後自律神経ニューロン, postganglionic autonomous neuron)とシナプスし、その軸索が適切な効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官を支配する。
交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)の胸髄thoracic胸髄(thoracic)thoracic(胸髄)レベルの神経節(傍脊椎神経節, paravertebral ganglia)に存在する節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン(postganglionic neurons)postganglionic neurons(節後ニューロン)の軸索は、灰白交通枝gray ramus communicans灰白交通枝(gray ramus communicans)gray ramus communicans(灰白交通枝)(grey communicating rami, 無髄unmyelinated無髄(unmyelinated)unmyelinated(無髄))を介して胸髄thoracic胸髄(thoracic)thoracic(胸髄)脊髄神経の腹側枝に再び合流する。
| 交通枝communicating branch交通枝(communicating branch)communicating branch(交通枝) | 髄鞘 | 含む線維 | 方向 |
|---|---|---|---|
| 白交通枝white ramus communicans白交通枝(white ramus communicans)white ramus communicans(白交通枝) | 有髄myelinated有髄(myelinated)myelinated(有髄) | 節前線維preganglionic fiber節前線維(preganglionic fiber)preganglionic fiber(節前線維) | 脊髄神経→交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹) |
| 灰白交通枝gray ramus communicans灰白交通枝(gray ramus communicans)gray ramus communicans(灰白交通枝) | 無髄unmyelinated無髄(unmyelinated)unmyelinated(無髄) | 節後線維postganglionic fiber節後線維(postganglionic fiber)postganglionic fiber(節後線維) | 交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)→脊髄神経(皮膚へ) |
flowchart TD
A["内臓刺激(伸展・閉塞による緊張・虚血)→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='free nerve ending'>自由神経終末</span>"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='afferent neuron'>求心性ニューロン</span>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar'>偽単極</span>、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsal root ganglion'>脊髄神経節</span>)<br>後根→Lissauer路→後角<span class='jp-term jp-term-diagram' title='superficial'>浅層</span>"]
B --> C["介在ニューロン(後角〜<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intermediate zone'>中間帯</span>、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='withdrawal reflex'>屈曲反射</span>弓と共通)"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='preganglionic neurons'>節前ニューロン</span>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral horn'>側角</span>=<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intermediolateral cell column / IML'>中間外側核</span>)<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='thoracic'>胸髄</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='ventral root'>前根</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='white ramus communicans'>白交通枝</span>"]
D -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sympathetic trunk'>交感神経幹</span>で終止"| E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='postganglionic neurons'>節後ニューロン</span>(傍脊椎神経節)"]
D -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='splanchnic nerve'>内臓神経</span>を下行し<span class='jp-term jp-term-diagram' title='prevertebral ganglia'>椎前神経節</span>(例:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='celiac ganglia'>腹腔神経節</span>)で終止"| F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='postganglionic neurons'>節後ニューロン</span>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='prevertebral ganglia'>椎前神経節</span>)"]
E -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gray ramus communicans'>灰白交通枝</span>→脊髄神経→皮膚"| G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='effector'>効果器</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='vascular smooth muscle'>血管平滑筋</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='arrector pili muscle'>立毛筋</span>・汗腺"]
F --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='effector'>効果器</span>:内臓の平滑筋・腺"]
効果器官と機序
節後線維postganglionic fiber節後線維(postganglionic fiber)postganglionic fiber(節後線維)は最終的に以下を支配する。
| 効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官 | 活動 |
|---|---|
| 血管の平滑筋 | 血管運動vasomotor activity (vasomotion)血管運動(vasomotor activity (vasomotion))vasomotor activity (vasomotion)(血管運動) |
| 毛包に付着する平滑筋(立毛筋arrector pili muscle立毛筋(arrector pili muscle)arrector pili muscle(立毛筋)) | 立毛運動pilomotor activity立毛運動(pilomotor activity)pilomotor activity(立毛運動) |
| 汗腺 | 発汗運動sudomotor activity発汗運動(sudomotor activity)sudomotor activity(発汗運動) |
反射の向きによる4分類
| タイプ | 内容 | 例 |
|---|---|---|
| 内臓自身viscero-visceral内臓自身(viscero-visceral)viscero-visceral(内臓自身)(内臓-内臓性visceral内臓性(visceral)visceral(内臓性)) | 節前→節後→内臓効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官(平滑筋・腺)が収縮または分泌 | 内臓反射一般 |
| Viscero-cutan(内臓-皮膚性) | 傍脊椎神経節でシナプス→節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン(postganglionic neurons)postganglionic neurons(節後ニューロン)が灰白交通枝gray ramus communicans灰白交通枝(gray ramus communicans)gray ramus communicans(灰白交通枝)を介して脊髄神経へ戻り、対応する皮膚領域の発汗・血管収縮・立毛piloerector立毛(piloerector)piloerector(立毛)を起こす | 心筋梗塞に伴う関連皮膚症dermopathy皮膚症(dermopathy)dermopathy(皮膚症)状 |
| 体性筋viscero-motor体性筋(viscero-motor)viscero-motor(体性筋)(内臓-体性運動somatic motor / GSE体性運動(somatic motor / GSE)somatic motor / GSE(体性運動)性) | 内臓刺激が体性運動somatic motor / GSE体性運動(somatic motor / GSE)somatic motor / GSE(体性運動)反射を誘発する | 腹膜炎における筋性防御guarding (muscular defense)筋性防御(guarding (muscular defense))guarding (muscular defense)(筋性防御) |
| Cuti-visceral(皮膚-内臓性visceral内臓性(visceral)visceral(内臓性)) | 皮膚刺激が内臓反応を誘発する | 温熱・マッサージによる反応、勃起 |
⚠️ 体性筋viscero-motor体性筋(viscero-motor)viscero-motor(体性筋)反射(腹膜炎における筋性防御guarding (muscular defense)筋性防御(guarding (muscular defense))guarding (muscular defense)(筋性防御))は臨床上の重要な警告徴候alarm feature警告徴候(alarm feature)alarm feature(警告徴候)である。 内臓(腹膜)の刺激が体性運動ニューロンsomatic motor neurons体性運動ニューロン(somatic motor neurons)somatic motor neurons(体性運動ニューロン)を反射的に興奮させ、腹壁筋の不随意な収縮(防御性緊張)として現れる——これは急性腹症acute abdomen急性腹症(acute abdomen)acute abdomen(急性腹症)を疑う身体所見の基盤となる。
⭐ Viscero-cutan反射は関連痛referred pain関連痛(referred pain)referred pain(関連痛)の生理学的基盤である。 内臓の刺激が同じ脊髄髄節spinal segment髄節(spinal segment)spinal segment(髄節)を共有する皮膚領域の血管運動vasomotor activity (vasomotion)血管運動(vasomotor activity (vasomotion))vasomotor activity (vasomotion)(血管運動)・発汗運動sudomotor activity発汗運動(sudomotor activity)sudomotor activity(発汗運動)・立毛運動pilomotor activity立毛運動(pilomotor activity)pilomotor activity(立毛運動)として現れる(例:心筋梗塞における皮膚症dermopathy皮膚症(dermopathy)dermopathy(皮膚症)状)。
参考:番号付き模式図の凡例
| 番号 | 構造 |
|---|---|
| 1 | 側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)(中間外側核intermediolateral cell column / IML中間外側核(intermediolateral cell column / IML)intermediolateral cell column / IML(中間外側核))の節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン(preganglionic neurons)preganglionic neurons(節前ニューロン) |
| 2 | 後角の介在ニューロン |
| 3 | 後根 |
| 4 | 傍脊椎神経節からなる交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹) |
| 5 | 脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節)内の偽単極pseudounipolar偽単極(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極)ニューロン |
| 6 | 脊髄神経 |
| 7 | 四肢・体壁からの求心性線維afferent fiber求心性線維(afferent fiber)afferent fiber(求心性線維) |
| 8 | 四肢・体壁への節後血管運動vasomotor activity (vasomotion)血管運動(vasomotor activity (vasomotion))vasomotor activity (vasomotion)(血管運動)線維 |
| 9 | 四肢・体壁への節後立毛運動pilomotor activity立毛運動(pilomotor activity)pilomotor activity(立毛運動)線維 |
| 10 | 四肢・体壁への節後発汗運動sudomotor activity発汗運動(sudomotor activity)sudomotor activity(発汗運動)線維 |
| 11 | 節後線維postganglionic fiber節後線維(postganglionic fiber)postganglionic fiber(節後線維) |
| 12 | 灰白交通枝gray ramus communicans灰白交通枝(gray ramus communicans)gray ramus communicans(灰白交通枝) |
| 13 | 白交通枝white ramus communicans白交通枝(white ramus communicans)white ramus communicans(白交通枝) |
| 14 | 交感神経節sympathetic ganglion交感神経節(sympathetic ganglion)sympathetic ganglion(交感神経節)ニューロン |
| 15 | 椎前神経節prevertebral ganglia椎前神経節(prevertebral ganglia)prevertebral ganglia(椎前神経節) |
| 16–17 | 内臓からの求心性線維afferent fiber求心性線維(afferent fiber)afferent fiber(求心性線維) |
| 18 | 傍脊椎神経節または椎前神経節prevertebral ganglia椎前神経節(prevertebral ganglia)prevertebral ganglia(椎前神経節)へ向かう節前線維preganglionic fiber節前線維(preganglionic fiber)preganglionic fiber(節前線維) |
| 19 | 前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根) |
まとめ
- 自律反射弓vegetative reflex arc自律反射弓(vegetative reflex arc)vegetative reflex arc(自律反射弓)は屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射)弓と求心路afferent pathways求心路(afferent pathways)afferent pathways(求心路)・介在ニューロンを共有するが、遠心路efferent pathways遠心路(efferent pathways)efferent pathways(遠心路)が内臓性visceral内臓性(visceral)visceral(内臓性)効果器effector効果器(effector)effector(効果器)官(平滑筋・腺)を支配する2ニューロン連結(節前→節後)に置き換わる点が独自である。
- 受容器は内臓壁splanchnopleure内臓壁(splanchnopleure)splanchnopleure(内臓壁)・実質の自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)で、伸展・管腔閉塞による緊張・虚血(最強刺激)に反応する。求心性ニューロンafferent neuron求心性ニューロン(afferent neuron)afferent neuron(求心性ニューロン)は偽単極性pseudounipolar偽単極性(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極性)で、脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節)に細胞体を持ち、後根→Lissauer路→後角浅層superficial浅層(superficial)superficial(浅層)に至る。
- 節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン(preganglionic neurons)preganglionic neurons(節前ニューロン)は側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)(中間外側核intermediolateral cell column / IML中間外側核(intermediolateral cell column / IML)intermediolateral cell column / IML(中間外側核))に細胞体を持ち、胸髄thoracic胸髄(thoracic)thoracic(胸髄)前根ventral root前根(ventral root)ventral root(前根)・白交通枝white ramus communicans白交通枝(white ramus communicans)white ramus communicans(白交通枝)(有髄myelinated有髄(myelinated)myelinated(有髄))を経て交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹(sympathetic trunk)sympathetic trunk(交感神経幹)に入り、傍脊椎神経節または椎前神経節prevertebral ganglia椎前神経節(prevertebral ganglia)prevertebral ganglia(椎前神経節)(例:腹腔神経節celiac ganglia腹腔神経節(celiac ganglia)celiac ganglia(腹腔神経節))で終止する。
- 節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン(postganglionic neurons)postganglionic neurons(節後ニューロン)の軸索は、傍脊椎神経節からは灰白交通枝gray ramus communicans灰白交通枝(gray ramus communicans)gray ramus communicans(灰白交通枝)(無髄unmyelinated無髄(unmyelinated)unmyelinated(無髄))を介して脊髄神経へ戻り、皮膚の血管運動vasomotor activity (vasomotion)血管運動(vasomotor activity (vasomotion))vasomotor activity (vasomotion)(血管運動)・立毛運動pilomotor activity立毛運動(pilomotor activity)pilomotor activity(立毛運動)・発汗運動sudomotor activity発汗運動(sudomotor activity)sudomotor activity(発汗運動)を支配する。
- 反射の向きにより 内臓自身viscero-visceral内臓自身(viscero-visceral)viscero-visceral(内臓自身)・viscero-cutan・体性筋viscero-motor体性筋(viscero-motor)viscero-motor(体性筋)・cuti-visceral の4つに分類され、それぞれ内臓反射・関連痛referred pain関連痛(referred pain)referred pain(関連痛)・筋性防御guarding (muscular defense)筋性防御(guarding (muscular defense))guarding (muscular defense)(筋性防御)・皮膚刺激による内臓反応に対応する。