配偶子形成：精子形成

🧠 精子形成は「精細管seminiferous tubules 精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管） の中で、幹細胞を保ちながら一方向に成熟させていくベルトコンベア」とイメージする。 未分化精原細胞の一部である精原幹細胞は自己複製し、分化系列へ入る娘細胞を継続的に供給する¹。染色体数を半分にする過程（減数分裂, 02-2-chromosomes-cell-division）と、その後の形態変化（精子細胞変態Spermiogenesis精子細胞変態（Spermiogenesis）Spermiogenesis（精子細胞変態））は別物として区別する。全過程は思春期に始まり、その後も連続的に進む。

精細管の構造

精子形成は精巣の精細管seminiferous tubules精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管）内で起こる。精細管seminiferous tubules 精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管） の壁には2種類の細胞がある。

💡 血液精巣関門blood-testis barrier 血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門） は精細管上皮 seminiferous tubular epithelium 精細管上皮（seminiferous tubular epithelium） seminiferous tubular epithelium（精細管上皮） を基底区画と管腔側区画に分け、減数分裂から精子細胞変態 Spermiogenesis 精子細胞変態（Spermiogenesis） Spermiogenesis（精子細胞変態） までが進む特殊な微小環境をつくる。したがって保護対象は「減数分裂後の半数体 haploid 半数体（haploid） haploid（半数体） 細胞だけ」ではなく、関門を越えて分化する精母細胞 spermatocyte 精母細胞（spermatocyte） spermatocyte（精母細胞） 段階も含む²。関門の破綻は精子形成障害につながりうる。

精子形成の流れ

思春期になると、精祖細胞spermatogonium 精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞） （2n）の一部が増殖・分化を始める。

flowchart TD
  A["精原幹細胞（未分化精原細胞の一部, 2n）"]
  A --> B["自己複製して精原幹細胞プールを維持"]
  A --> C["分化系列へ移行する精原細胞"]
  C --> D["type B精原細胞"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary spermatocyte'>一次精母細胞</span>（primary spermatocyte, 2n・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='deoxyribonucleic acid'>DNA</span>複製済）"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='synapsis'>対合</span>・交叉）"]
  F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary spermatocyte'>二次精母細胞</span>（secondary spermatocyte, n・各2染色分体）"]
  G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>"]
  H --> I["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='spermatid'>精子細胞</span>（n）"]
  I --> J["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Spermiogenesis'>精子細胞変態</span>"]
  J --> K["精子"]

• 精原幹細胞: 未分化精原細胞の一部で、自己複製と分化の均衡によって幹細胞プールを維持しながら、精子へ分化する娘細胞を供給する。個々の分裂で必ず一方が幹細胞として残る、と固定的 fixed 固定的（fixed） fixed（固定的） に捉えない。
• type B精原細胞 → 一次精母細胞primary spermatocyte一次精母細胞（primary spermatocyte）primary spermatocyte（一次精母細胞）: 減数第1分裂first meiotic division (meiosis I) 減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂） に入る（02-2-chromosomes-cell-divisionの対合 synapsis対合（synapsis） synapsis（対合）・交叉が起こる）。
• 二次精母細胞secondary spermatocyte二次精母細胞（secondary spermatocyte）secondary spermatocyte（二次精母細胞）: 減数第2分裂second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂） で精子細胞spermatid精子細胞（spermatid）spermatid（精子細胞）になる。

⭐ 1個の一次精母細胞 primary spermatocyte 一次精母細胞（primary spermatocyte） primary spermatocyte（一次精母細胞） から、最終的に4個の精子ができる（減数分裂は均等分裂×2）。これは卵子形成 oogenesis 卵子形成（oogenesis） oogenesis（卵子形成） で1個の卵しかできないのと対照的（02-4-oogenesis参照）。

精子細胞変態

精子細胞spermatid 精子細胞（spermatid）spermatid（精子細胞） は分裂せず、形態だけを劇的に変化させて精子になる。

💡 精子は「核（頭部）＋先体 acrosome 先体（acrosome） acrosome（先体） ＋ミトコンドリア（中片部）＋鞭毛（尾部）」という極端に無駄のない構造に特化する。細胞質をほぼ失うのは、運動性と受精能に特化した究極の分化形態だから。

精子形成の周期と部位

• 精祖細胞spermatogonium 精祖細胞（spermatogonium）spermatogonium（精祖細胞） から精子までの全過程は約64日を要する³。
• 精細管seminiferous tubules 精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管） の基底膜近く（基底区画）から管腔側（管腔区画）へ向かって分化が進む（血液精巣関門blood-testis barrier 血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門） をまたいで移動）。
• 完成した精子は精細管 seminiferous tubules 精細管（seminiferous tubules） seminiferous tubules（精細管） 腔に放出された後、精巣上体で運動能・受精能を獲得する（成熟はまだ完了していない）。

まとめ

• 精子形成は精細管 seminiferous tubules 精細管（seminiferous tubules） seminiferous tubules（精細管） で起こり、セルトリ細胞Sertoli cells セルトリ細胞（Sertoli cells）Sertoli cells（セルトリ細胞） が支持・血液精巣関門blood-testis barrier血液精巣関門（blood-testis barrier）blood-testis barrier（血液精巣関門）・栄養供給を担う。
• 精原幹細胞は自己複製で幹細胞プールを維持しつつ分化系列へ娘細胞を供給し、type B精原細胞→一次精母細胞 primary spermatocyte 一次精母細胞（primary spermatocyte） primary spermatocyte（一次精母細胞） →（減数第1分裂first meiotic division (meiosis I)減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂））→二次精母細胞 secondary spermatocyte 二次精母細胞（secondary spermatocyte） secondary spermatocyte（二次精母細胞） →（減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂））→精子細胞 spermatid 精子細胞（spermatid） spermatid（精子細胞） と分化する。
• 1個の一次精母細胞 primary spermatocyte 一次精母細胞（primary spermatocyte） primary spermatocyte（一次精母細胞） から4個の精子ができる。
• 精子細胞変態Spermiogenesis 精子細胞変態（Spermiogenesis）Spermiogenesis（精子細胞変態） で先体形成 acrosome formation先体形成（acrosome formation） acrosome formation（先体形成）・核凝縮・鞭毛形成・ミトコンドリア集合・細胞質脱落が起こる。
• 全過程は約64日。精細管seminiferous tubules 精細管（seminiferous tubules）seminiferous tubules（精細管） で放出後、精巣上体で機能的成熟 functional maturation 機能的成熟（functional maturation） functional maturation（機能的成熟） が進む。