配偶子形成：卵子形成

🧠 卵子形成oogenesis 卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成） は精子形成と真逆の設計思想 design principle 設計思想（design principle） design principle（設計思想） と捉える。 精子形成が「思春期に始まり、一生涯・大量に、均等に4個作る」のに対し、卵子形成oogenesis 卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成） は「胎児期fetal period 胎児期（fetal period）fetal period（胎児期） にすべて始まり、長い休止（減数分裂の停止）を経て、排卵ごとに1個だけ、不均等に作る」。この2回の減数分裂停止 meiotic arrest減数分裂停止（meiotic arrest） meiotic arrest（減数分裂停止）（一次卵母細胞primary oocyte 一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞） は出生前から第1分裂前期 prophase 前期（prophase） prophase（前期） で停止、二次卵母細胞secondary oocyte, n 二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞） は排卵時に第2分裂中期 metaphase 分裂中期（metaphase） metaphase（分裂中期） で停止）と、細胞質を独占する不均等分裂（極体polar body 極体（polar body）polar body（極体） の放出）が理解の核。

出生前の卵子形成

胎児期fetal period 胎児期（fetal period）fetal period（胎児期） の卵巣で、卵祖細胞oogonia, 2n 卵祖細胞（oogonia, 2n）oogonia, 2n（卵祖細胞） は有糸分裂で増殖し、一部が減数分裂へ入って一次卵母細胞primary oocyte一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞）になる。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='oogonia, 2n'>卵祖細胞</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fetal period'>胎児期</span>に有糸分裂で増殖"]
  A --> B["一部が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>を開始 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary oocyte'>一次卵母細胞</span>"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='prophase'>前期</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='diplotene stage'>複糸期</span>（ディプロテン）で停止<br>長期のディクチエート停止期へ移行<br>周囲を<span class='jp-term jp-term-diagram' title='follicular cells'>濾胞細胞</span>が取り囲み<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primordial follicle'>原始卵胞</span>となる"]
  C --> D["出生時：すべての<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary oocyte'>一次卵母細胞</span>は第1分裂<span class='jp-term jp-term-diagram' title='prophase'>前期</span>で停止したまま"]

• 一次卵母細胞primary oocyte 一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞） は減数第1分裂 first meiotic division (meiosis I) 減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)） first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂） 前期 prophase 前期（prophase） prophase（前期） の複糸期diplotene stage 複糸期（diplotene stage）diplotene stage（複糸期） （ディプロテン）で停止し、長期のディクチエート停止期に入る¹。その周囲を扁平な濾胞細胞 follicular cells 濾胞細胞（follicular cells） follicular cells（濾胞細胞） が取り囲み、原始卵胞primordial follicle原始卵胞（primordial follicle）primordial follicle（原始卵胞）を形成する。
• ヒトの非発育卵胞プールは出生前に成立し、出生後に同様の卵母細胞 oocyte 卵母細胞（oocyte） oocyte（卵母細胞） が継続的に新生されるわけではない²（男性の精原幹細胞のような自己複製プールはない）。
• 出生後も閉鎖により卵母細胞 oocyte 卵母細胞（oocyte） oocyte（卵母細胞） は減少し続け、思春期までにも大きく減少する。卵母細胞oocyte 卵母細胞（oocyte）oocyte（卵母細胞） 数には個人差 individual variation 個人差（individual variation） individual variation（個人差） と推定法の幅があるため、単一の値に固定しない。

⚠️ 卵母細胞oocyte 卵母細胞（oocyte）oocyte（卵母細胞） は出生前〜出生後、思春期に排卵として使われるまで数十年間、減数第1分裂first meiotic division (meiosis I) 減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂） 前期 prophase 前期（prophase） prophase（前期） で停止したままでいる（最長で40年以上）。この長い停止期間が、加齢に伴う染色体不分離 nondisjunction 染色体不分離（nondisjunction） nondisjunction（染色体不分離） のリスク上昇（02-5-abnormalities参照）の一因と考えられている。

思春期以降の卵子形成

思春期になると、性周期ごとに一部の原始卵胞 primordial follicle 原始卵胞（primordial follicle） primordial follicle（原始卵胞） が発育を再開する（詳細は03-1-ovarian-cycle）。

• 排卵直前、一次卵母細胞primary oocyte 一次卵母細胞（primary oocyte）primary oocyte（一次卵母細胞） は減数第1分裂first meiotic division (meiosis I) 減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)）first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂） を完了し、細胞質をほぼ独占する二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞）と、ごく少量の細胞質しかもたない第一極体first polar body第一極体（first polar body）first polar body（第一極体）に不均等分裂する。
• 二次卵母細胞secondary oocyte, n 二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞） は直ちに減数第2分裂second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)）second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂） を開始するが、中期で再び停止し、この状態で排卵される。
• 受精が起これば、精子進入の刺激で減数第2分裂 second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)） second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂） が完了し、細胞質の大部分をもつ受精卵fertilized egg 受精卵（fertilized egg）fertilized egg（受精卵） （接合子zygote 接合子（zygote）zygote（接合子） となる卵）と第二極体second polar body第二極体（second polar body）second polar body（第二極体）に分かれる。受精しなければ二次卵母細胞 secondary oocyte, n 二次卵母細胞（secondary oocyte, n） secondary oocyte, n（二次卵母細胞） は変性する。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary oocyte'>一次卵母細胞</span>（第1分裂<span class='jp-term jp-term-diagram' title='prophase'>前期</span>で停止, 出生前から）"]
  A --> B["排卵直前：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='first meiotic division (meiosis I)'>減数第1分裂</span>完了（不均等分裂）"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary oocyte, n'>二次卵母細胞</span>（n）＋ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='first polar body'>第一極体</span>"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>開始 → 中期で再停止 → 排卵"]
  D --> E{"受精した？"}
  E -- "はい" --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>完了（不均等分裂）<br>卵（n）＋ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='second polar body'>第二極体</span>"]
  E -- "いいえ" --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary oocyte, n'>二次卵母細胞</span>は変性・排出"]

💡 卵子形成oogenesis 卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成） の不均等分裂（細胞質をほぼ独占して分ける）は、受精後の初期発生に必要なRNARNA（ribonucleic acid）・蛋白質・オルガネラの備蓄を1個の卵に集中させるための戦略。極体polar body 極体（polar body）polar body（極体） は余剰の染色体組を少量の細胞質とともに排出する小細胞で、通常の胚発生 embryogenesis 胚発生（embryogenesis） embryogenesis（胚発生） には寄与せず退縮する。

精子形成との比較

まとめ

• 卵祖細胞oogonia, 2n 卵祖細胞（oogonia, 2n）oogonia, 2n（卵祖細胞） は胎児期 fetal period 胎児期（fetal period） fetal period（胎児期） に増殖し、一部が一次卵母細胞 primary oocyte 一次卵母細胞（primary oocyte） primary oocyte（一次卵母細胞） となって減数第1分裂 first meiotic division (meiosis I) 減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)） first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂） 前期 prophase 前期（prophase） prophase（前期） の複糸期 diplotene stage 複糸期（diplotene stage） diplotene stage（複糸期） （ディプロテン）で停止し、原始卵胞primordial follicle 原始卵胞（primordial follicle）primordial follicle（原始卵胞） を形成する。
• 出生時にほぼ全ての卵母細胞 oocyte 卵母細胞（oocyte） oocyte（卵母細胞） が存在し、以後新生されず、閉鎖で漸減 tapering 漸減（tapering） tapering（漸減） する。
• 排卵直前に減数第1分裂 first meiotic division (meiosis I) 減数第1分裂（first meiotic division (meiosis I)） first meiotic division (meiosis I)（減数第1分裂） 完了（二次卵母細胞secondary oocyte, n 二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞） ＋第一極体 first polar body第一極体（first polar body） first polar body（第一極体））、二次卵母細胞secondary oocyte, n 二次卵母細胞（secondary oocyte, n）secondary oocyte, n（二次卵母細胞） は第2分裂中期 metaphase 分裂中期（metaphase） metaphase（分裂中期） で再停止して排卵される。
• 受精して初めて減数第2分裂 second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂（second meiotic division (meiosis II)） second meiotic division (meiosis II)（減数第2分裂） が完了し、卵と第二極体 second polar body 第二極体（second polar body） second polar body（第二極体） に分かれる。
• 卵子形成oogenesis 卵子形成（oogenesis）oogenesis（卵子形成） は不均等分裂で細胞質を1個の卵に集中させる点、長い減数分裂停止 meiotic arrest 減数分裂停止（meiotic arrest） meiotic arrest（減数分裂停止） 期間をもつ点で精子形成と対照的。