Histology · 2.3

上皮組織・腺：細胞間結合

Epithelial tissue — Cell junctions

応用トピック: 自己免疫性水疱症

🧠 頂端側から基底側basolateral side基底側（basolateral side）basolateral side（基底側）へ「シールsealシール（seal）seal（シール）→接着→接着→通信」の順に並ぶ、と縦の並び順で覚える。頂端に近い側からタイト結合（漏れを塞ぐ）・接着帯zonula adherens / belt desmosome接着帯（zonula adherens / belt desmosome）zonula adherens / belt desmosome（接着帯）（ベルト状の接着）・接着斑macula adherens / desmosome接着斑（macula adherens / desmosome）macula adherens / desmosome（接着斑）（点状の強力な接着）・ギャップ結合gap junctionギャップ結合（gap junction）gap junction（ギャップ結合）（隣同士の通信）が並び、さらに基底側basolateral side基底側（basolateral side）basolateral side（基底側）にはヘミデスモソームhemidesmosomesヘミデスモソーム（hemidesmosomes）hemidesmosomes（ヘミデスモソーム）・フォーカルアドヒージョンfocal adhesionフォーカルアドヒージョン（focal adhesion）focal adhesion（フォーカルアドヒージョン）という「上皮を土台（基底膜）に固定する」結合がある。位置と機能が対応しているため、並び順を覚えるだけで機能も芋づる式に引き出せる。

密着結合

密着結合tight junction密着結合（tight junction）tight junction（密着結合）は隣り合う細胞同士を封じ、水溶性分子が細胞間隙を自由に通り抜けられないようにする。

上皮の頂端側・基底側basolateral side基底側（basolateral side）basolateral side（基底側）コンパートメントcompartmentコンパートメント（compartment）compartment（コンパートメント）を分離する
上皮を横切る物質の移動を「細胞間隙を通る経路」ではなく「細胞を通る経路」に限定させる＝関門（バリア）機能

接着帯

隣接する2細胞の細胞膜が、非晶質物質で満たされた細胞間隙を挟んで対向する構造。

カドヘリンcadherinカドヘリン（cadherin）cadherin（カドヘリン）という膜貫通型transmembrane膜貫通型（transmembrane）transmembrane（膜貫通型）糖タンパク質glycoprotein糖タンパク質（glycoprotein）glycoprotein（糖タンパク質）が、Ca²⁺存在下で細胞間を接着する
カドヘリンcadherinカドヘリン（cadherin）cadherin（カドヘリン）分子は細胞内で複数の連結タンパク質を介してアクチンフィラメントactin filamentsアクチンフィラメント（actin filaments）actin filaments（アクチンフィラメント）に係留される
頂端寄り、密着結合tight junction密着結合（tight junction）tight junction（密着結合）のすぐ下に連続したベルト状の接着帯zonula adherens / belt desmosome接着帯（zonula adherens / belt desmosome）zonula adherens / belt desmosome（接着帯）を形成する

接着斑

1つの細胞表面の円盤状disc-shaped円盤状（disc-shaped）disc-shaped（円盤状）構造が、隣接する細胞表面の同一構造と対になった「点状の溶接」。

カドヘリンcadherinカドヘリン（cadherin）cadherin（カドヘリン）がケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）フィラメント（中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）, 01-3-non-membranous-organelles-cytoskeleton）に接続
ケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）フィラメントは細胞質を縦横に走り、接着斑macula adherens / desmosome接着斑（macula adherens / desmosome）macula adherens / desmosome（接着斑）を介して隣の細胞のケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）と“スポット溶接”のように連結される
重層扁平上皮stratified squamous epithelium重層扁平上皮（stratified squamous epithelium）stratified squamous epithelium（重層扁平上皮）（08-1-epidermis）など機械的なストレスを受ける組織で発達

flowchart TD
  A["頂端側"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tight junction'>密着結合</span>：漏れを塞ぐ"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zonula adherens / belt desmosome'>接着帯</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cadherin'>カドヘリン</span>＋アクチン、ベルト状"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='macula adherens / desmosome'>接着斑</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cadherin'>カドヘリン</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='keratin'>ケラチン</span>、点状"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gap junction'>ギャップ結合</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='connexons'>コネクソン</span>による細胞間通信"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='hemidesmosomes'>ヘミデスモソーム</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='integrin'>インテグリン</span>、基底膜へ固定"]
  F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basolateral side'>基底側</span>（基底膜）"]

⭐ 「デスモソームdesmosomeデスモソーム（desmosome）desmosome（デスモソーム）＝ケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）、接着帯zonula adherens / belt desmosome接着帯（zonula adherens / belt desmosome）zonula adherens / belt desmosome（接着帯）＝アクチン」という連結先の違いは頻出。両方ともカドヘリンcadherinカドヘリン（cadherin）cadherin（カドヘリン）を介した接着だが、接着帯zonula adherens / belt desmosome接着帯（zonula adherens / belt desmosome）zonula adherens / belt desmosome（接着帯）は運動系のアクチンに、接着斑macula adherens / desmosome接着斑（macula adherens / desmosome）macula adherens / desmosome（接着斑）（デスモソームdesmosomeデスモソーム（desmosome）desmosome（デスモソーム））は構造保持系のケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）中間径フィラメントintermediate filaments中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント）につながる、という細胞骨格側の違いで区別する。

ギャップ結合

2細胞間にコネクソンconnexonsコネクソン（connexons）connexons（コネクソン）というタンパク質複合体でできたチャネルが存在し、無機イオンや水溶性の小分子が細胞質同士を直接行き来できる。

骨細胞（03-6-bone）、心筋細胞cardiomyocyte (cardiac myocyte)心筋細胞（cardiomyocyte (cardiac myocyte)）cardiomyocyte (cardiac myocyte)（心筋細胞）（04-2-cardiac-muscle）、平滑筋細胞smooth muscle cells平滑筋細胞（smooth muscle cells）smooth muscle cells（平滑筋細胞）（04-3-smooth-muscle）間に存在
心筋・平滑筋では電気的な興奮の伝播（機能的合胞体としての協調収縮）にも寄与する

基底陥入とヘミデスモソーム／フォーカルアドヒージョン

基底陥入basal infoldings基底陥入（basal infoldings）basal infoldings（基底陥入）：細胞膜の陥入にイオンポンプion pumpイオンポンプ（ion pump）ion pump（イオンポンプ）（Na⁺/K⁺-ATPasesodium-potassium ATPaseNa⁺/K⁺-ATPase（sodium-potassium ATPase）sodium-potassium ATPase（Na⁺/K⁺-ATPase）, 01-1-plasma-membrane）が並び、近接するミトコンドリアからATP供給を受ける。腎尿細管（近位・遠位曲尿細管distal convoluted tubule (DCT)遠位曲尿細管（distal convoluted tubule (DCT)）distal convoluted tubule (DCT)（遠位曲尿細管））、唾液腺導管に分布。
ヘミデスモソームhemidesmosomesヘミデスモソーム（hemidesmosomes）hemidesmosomes（ヘミデスモソーム）：インテグリンintegrinインテグリン（integrin）integrin（インテグリン）という膜貫通タンパク質を介して、上皮細胞を下層の基底膜（02-4-basement-membrane）に係留する結合。細胞骨格と細胞外基質extracellular matrix細胞外基質（extracellular matrix）extracellular matrix（細胞外基質）を連結する。
フォーカルアドヒージョンfocal adhesionフォーカルアドヒージョン（focal adhesion）focal adhesion（フォーカルアドヒージョン）：インテグリンintegrinインテグリン（integrin）integrin（インテグリン）を含む構造で、細胞内のアクチン束と細胞外基質extracellular matrix細胞外基質（extracellular matrix）extracellular matrix（細胞外基質）の間に力学的な連結を作る。細胞を基底膜に接着させる。

💡 デスモソームdesmosomeデスモソーム（desmosome）desmosome（デスモソーム）・接着帯zonula adherens / belt desmosome接着帯（zonula adherens / belt desmosome）zonula adherens / belt desmosome（接着帯）が「細胞と細胞」を結ぶのに対し、ヘミデスモソームhemidesmosomesヘミデスモソーム（hemidesmosomes）hemidesmosomes（ヘミデスモソーム）・フォーカルアドヒージョンfocal adhesionフォーカルアドヒージョン（focal adhesion）focal adhesion（フォーカルアドヒージョン）は「細胞と細胞外基質extracellular matrix細胞外基質（extracellular matrix）extracellular matrix（細胞外基質）（基底膜）」を結ぶ——接頭辞“hemi-”（半分）は、デスモソームdesmosomeデスモソーム（desmosome）desmosome（デスモソーム）の片側だけ（細胞—基底膜間）に相当する構造だからという語源を知っておくと、上皮を土台に固定する仕組みとして自然に位置づけられる。

まとめ

密着結合tight junction密着結合（tight junction）tight junction（密着結合）は頂端・基底コンパートメントcompartmentコンパートメント（compartment）compartment（コンパートメント）を分離し、物質移動を細胞内経路に限定するバリアとして働く。
接着帯zonula adherens / belt desmosome接着帯（zonula adherens / belt desmosome）zonula adherens / belt desmosome（接着帯）（カドヘリンcadherinカドヘリン（cadherin）cadherin（カドヘリン）＋アクチン）と接着斑macula adherens / desmosome接着斑（macula adherens / desmosome）macula adherens / desmosome（接着斑）／デスモソームdesmosomeデスモソーム（desmosome）desmosome（デスモソーム）（カドヘリンcadherinカドヘリン（cadherin）cadherin（カドヘリン）＋ケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン））は細胞間接着intercellular adhesion細胞間接着（intercellular adhesion）intercellular adhesion（細胞間接着）だが連結する細胞骨格が異なる。
ギャップ結合gap junctionギャップ結合（gap junction）gap junction（ギャップ結合）はコネクソンconnexonsコネクソン（connexons）connexons（コネクソン）を介して細胞間で小分子・イオンを直接やり取りし、心筋・平滑筋の協調収縮にも関与する。
ヘミデスモソームhemidesmosomesヘミデスモソーム（hemidesmosomes）hemidesmosomes（ヘミデスモソーム）とフォーカルアドヒージョンfocal adhesionフォーカルアドヒージョン（focal adhesion）focal adhesion（フォーカルアドヒージョン）はインテグリンintegrinインテグリン（integrin）integrin（インテグリン）を介して上皮細胞を基底膜に固定する。