Histology · 3.3
結合組織：基質と細胞外マトリックス
Connective tissue — Ground substance & ECM
- 症状
- 皮膚緊張低下
🧠 基質は「水を抱え込むスポンジ」と覚える。 グリコサミノグリカンglycosaminoglycan (GAG)グリコサミノグリカン（glycosaminoglycan (GAG)）glycosaminoglycan (GAG)（グリコサミノグリカン）は負電荷を帯びた長い糖鎖glycan (sugar chain)糖鎖（glycan (sugar chain)）glycan (sugar chain)（糖鎖）で、水分子を強力に引き寄せてゲル状の基質を作る——この「保水性のあるゲル」がクッション性・拡散の場としての結合組織の性質を支える。線維（03-2-fibers）が「骨組み」なら、基質は骨組みの間を埋める「水を含んだゲル」というイメージで両者を対比する。
細胞外基質（ECM）の3要素
結合組織の細胞外基質extracellular matrix細胞外基質（extracellular matrix）extracellular matrix（細胞外基質）は、線維（03-2-fibers）と基質の組み合わせからなり、この配合バランスが組織の物理的性質physical nature物理的性質（physical nature）physical nature（物理的性質）を決める。
flowchart TD
A["結合組織の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='physical nature'>物理的性質</span>"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tensile strength'>抗張力</span>＝<span class='jp-term jp-term-diagram' title='collagen fibers'>コラーゲン線維</span>"]
A --> C["弾性＝弾性線維"]
A --> D["容積・緩衝性（volume/bulk）＝基質（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glycosaminoglycan (GAG)'>グリコサミノグリカン</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='proteoglycan'>プロテオグリカン</span>）"]グリコサミノグリカンとプロテオグリカン
グリコサミノグリカンglycosaminoglycan (GAG)グリコサミノグリカン（glycosaminoglycan (GAG)）glycosaminoglycan (GAG)（グリコサミノグリカン）は繰り返し二糖disaccharide二糖（disaccharide）disaccharide（二糖）単位からなる長い直鎖状の多糖で、多数の負電荷（硫酸基・カルボキシル基carboxyl groupカルボキシル基（carboxyl group）carboxyl group（カルボキシル基））をもつ。
- 負電荷が水分子を強く引き寄せる＝高い保水能をもち、水浸透圧の高いゲルを形成する
- コアタンパクcore proteinコアタンパク（core protein）core protein（コアタンパク）質に多数のGAG鎖が結合した巨大分子large molecules大分子（large molecules）large molecules（大分子）をプロテオグリカンproteoglycanプロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン）と呼ぶ
- 基質はこのゲル状の性質により、栄養分・代謝産物metabolite代謝産物（metabolite）metabolite（代謝産物）の拡散の場として機能する（無血管avascular無血管（avascular）avascular（無血管）組織である上皮への栄養供給の中継点relay station中継点（relay station）relay station（中継点）にもなる、02-1-classification参照）
| 代表的なGAG | 分布・特徴 |
|---|---|
| ヒアルロン酸hyaluronic acidヒアルロン酸（hyaluronic acid）hyaluronic acid（ヒアルロン酸） | 硫酸化sulfation硫酸化（sulfation）sulfation（硫酸化）されない唯一のGAG、関節液joint fluid関節液（joint fluid）joint fluid（関節液）・軟骨基質bone matrix骨基質（bone matrix）bone matrix（骨基質）に豊富 |
| コンドロイチン硫酸chondroitin sulfateコンドロイチン硫酸（chondroitin sulfate）chondroitin sulfate（コンドロイチン硫酸） | 軟骨基質bone matrix骨基質（bone matrix）bone matrix（骨基質）（03-5-cartilage）に豊富 |
| ヘパラン硫酸heparan sulfateヘパラン硫酸（heparan sulfate）heparan sulfate（ヘパラン硫酸） | 基底膜の構成成分（02-4-basement-membrane） |
| ヘパリン | 肥満細胞の顆粒内（03-1-cells）、抗凝固作用 |
💡 軟骨基質bone matrix骨基質（bone matrix）bone matrix（骨基質）が酸性・硫酸化sulfation硫酸化（sulfation）sulfation（硫酸化）プロテオグリカンproteoglycanプロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン）に富み強い好塩基性を示す（03-5-cartilageのカプセル・領域基質territorial matrix領域基質（territorial matrix）territorial matrix（領域基質）の項）のは、この基質の負電荷の多さが理由——「負電荷が多い＝塩基性色素とよく結合する＝好塩基性に染まる」という染色の原理（00-2-staining）を基質にも当てはめて理解できる。
糖タンパク質と接着分子
基質にはGAG・プロテオグリカンproteoglycanプロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン）に加え、糖タンパク質glycoprotein糖タンパク質（glycoprotein）glycoprotein（糖タンパク質）（フィブロネクチンfibronectinフィブロネクチン（fibronectin）fibronectin（フィブロネクチン）、ラミニンlamininラミニン（laminin）laminin（ラミニン）など）も含まれる。これらは細胞表面の接着分子adhesion molecules接着分子（adhesion molecules）adhesion molecules（接着分子）（インテグリンintegrinインテグリン（integrin）integrin（インテグリン）など、02-3-cell-junctions）と結合し、細胞をECMに接着させる橋渡し役を果たす。
まとめ
- ECMは線維（抗張力tensile strength抗張力（tensile strength）tensile strength（抗張力）・弾性を担う）と基質（容積・緩衝性を担う）の組み合わせからなる。
- グリコサミノグリカンglycosaminoglycan (GAG)グリコサミノグリカン（glycosaminoglycan (GAG)）glycosaminoglycan (GAG)（グリコサミノグリカン）は負電荷に富む多糖で、強い保水能によりゲル状の基質を形成する。
- プロテオグリカンproteoglycanプロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン）はコアタンパクcore proteinコアタンパク（core protein）core protein（コアタンパク）質にGAG鎖が多数結合した巨大分子large molecules大分子（large molecules）large molecules（大分子）で、軟骨基質bone matrix骨基質（bone matrix）bone matrix（骨基質）などに豊富。
- 糖タンパク質glycoprotein糖タンパク質（glycoprotein）glycoprotein（糖タンパク質）（フィブロネクチンfibronectinフィブロネクチン（fibronectin）fibronectin（フィブロネクチン）・ラミニンlamininラミニン（laminin）laminin（ラミニン）など）は細胞表面の接着分子adhesion molecules接着分子（adhesion molecules）adhesion molecules（接着分子）とECMを橋渡しする。