補足知識（神経系の総論的組織学）

🧠 このノートは1つのテーマではなく、これまでの各論を支える「総論common features 総論（common features）common features（総論） 的パーツ表」——ニューロンの型・グリア細胞neurogliaグリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞）・神経線維nerve fiber 神経線維（nerve fiber）nerve fiber（神経線維） の構成・被覆組織など、試験に出やすい基礎知識の寄せ集め（miscellany）である。 ただし通底する視点が1つある：CNSとPNSは同じ設計原則を持つ「双子」として対応づけられる。細胞体を包む鞘はCNSでオリゴデンドロサイト oligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte） oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）／PNSでSchwann細胞 Schwann cellSchwann細胞（Schwann cell） Schwann cell（Schwann細胞）、線維の束はCNSで路 tract路（tract） tract（路）／PNSで神経、そして被覆する結合組織はCNSで髄膜（硬膜・くも膜・軟膜pia mater軟膜（pia mater）pia mater（軟膜））／PNSで外膜・周膜・内膜、という具合に、多くの項目がCNS版・PNS版のペアとして対応する。バラバ mule ラバ（mule） mule（ラバ） ラな暗記事項も、この対応表として読むと一枚の地図になる。

ニューロンの基本構造

中枢神経系は脳と脊髄からなり、末梢神経系peripheral nervous system (PNS)末梢神経系（peripheral nervous system (PNS)）peripheral nervous system (PNS)（末梢神経系）は脳神経・脊髄神経・末梢神経（CNSと神経節へ・から興奮を伝える）からなる。CNS・PNSいずれにおいても機能単位はニューロンであり、3部構成をとる。

• 細胞体（cell body、perikaryon）：核と大部分の細胞小器官 organelles 細胞小器官（organelles） organelles（細胞小器官） を含む。核は大きく、常染色質性euchromatic 常染色質性（euchromatic）euchromatic（常染色質性） で淡染し、核小体が明瞭。粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER) 粗面小胞体（rough endoplasmic reticulum (rER)）rough endoplasmic reticulum (rER)（粗面小胞体） が密集する領域は好塩基性の塊として見え、Nissl小体（Nissl bodies、chromatophilic substance）と呼ばれる。ゴルジ装置Golgi apparatus ゴルジ装置（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ装置） は細胞体にのみ存在する
• 樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）：細胞体から伸びる多数の細長い突起で、シナプスという特殊部位で他のニューロンからの刺激を受け取る
• 軸索：シナプスで終わる単一の長い突起で、他の細胞（神経・筋・腺細胞）へ興奮を発生・伝導する。細胞体のピラミッド状の部分である軸索小丘axon hillock軸索小丘（axon hillock）axon hillock（軸索小丘）から起始する。軸索の細胞膜は軸索膜axolemma軸索膜（axolemma）axolemma（軸索膜）、内容物は軸索形質axoplasm軸索形質（axoplasm）axoplasm（軸索形質）と呼ばれる

ニューロンの分類

突起の数によって以下のように分類される。

• 感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン）は求心性で、全身の受容器からの刺激を受け取る。運動ニューロンは遠心性で、効果器effector 効果器（effector）effector（効果器） へ興奮を送る
• 体性運動神経somatic motor nerves体性運動神経（somatic motor nerves）somatic motor nerves（体性運動神経）は随意的 voluntary 随意的（voluntary） voluntary（随意的） に制御されるのに対し、自律性運動神経autonomic motor nerves自律性運動神経（autonomic motor nerves）autonomic motor nerves（自律性運動神経）は心筋などの不随意活動 involuntary 不随意活動（involuntary） involuntary（不随意活動） を制御する

⭐ 偽単極性pseudounipolar 偽単極性（pseudounipolar）pseudounipolar（偽単極性） ＝典型的な感覚神経節 sensory ganglia感覚神経節（sensory ganglia） sensory ganglia（感覚神経節）、多極性multipolar 多極性（multipolar）multipolar（多極性） ＝自律神経節 autonomic ganglion自律神経節（autonomic ganglion） autonomic ganglion（自律神経節）。 この対応は組織像の判定でそのまま使える高頻度ポイントである。

グリア細胞

💡 「グリア細胞neuroglia グリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞） はニューロンの10倍」という通説は、直接計数 counting 計数（counting） counting（計数） では支持されない。 ヒト成人の脳を等方性 isotropic 等方性（isotropic） isotropic（等方性） 分画法で直接計数 counting 計数（counting） counting（計数） した研究では、ニューロンと非ニューロン細胞（グリア細胞neuroglia グリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞） を含む）はおよそ861億対846億とほぼ1対1の比率であり、しばしば引用される「10倍」という値は過大評価だったことが示されている¹。

グリア細胞neuroglia グリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞） は起源により2系統に分かれる。

神経線維と神経線維束の用語

神経線維nerve fiber 神経線維（nerve fiber）nerve fiber（神経線維） ＝軸索＋グリア鞘であり、CNS/PNSで鞘を作る細胞が異なる。

💡 鞘を作る細胞の「担当数」がCNSとPNSで違う。 稀突起膠細胞oligodendrocyte 稀突起膠細胞（oligodendrocyte）oligodendrocyte（稀突起膠細胞） は1個で複数の軸索を担当し、成熟マウス視神経の三次 tertiary 三次（tertiary） tertiary（三次） 元再構築 remodel 再構築（remodel） remodel（再構築） では1個あたり平均19本（幅12〜35本）の軸索へ1つずつ髄鞘分節を供給していた²。対してSchwann細胞 Schwann cell Schwann細胞（Schwann cell） Schwann cell（Schwann細胞） は1個が1本の軸索の1節間だけを担当する。この違いが、CNSでは1個の細胞の障害が複数の線維に及びうるという臨床像の下地になる（引用した実測はマウス視神経であり、ヒトでの直接計数 counting 計数（counting） counting（計数） ではない）。

中枢神経系の組織像

CNSの主要な領域は大脳・小脳・脊髄であり、いずれも灰白質・白質の領域を示す。

• 灰白質：ニューロンの細胞体に富み、星状膠細胞astrocyte 星状膠細胞（astrocyte）astrocyte（星状膠細胞） を含む

• 白質：有髄 myelinated 有髄（myelinated） myelinated（有髄） 軸索と、髄鞘を作る稀突起膠細胞 oligodendrocyte 稀突起膠細胞（oligodendrocyte） oligodendrocyte（稀突起膠細胞） からなる。星状膠細胞astrocyte星状膠細胞（astrocyte）astrocyte（星状膠細胞）・小膠細胞microglia 小膠細胞（microglia）microglia（小膠細胞） は少数のみ含まれる

• 大脳皮質は錐体ニューロン pyramidal neurons 錐体ニューロン（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体ニューロン） からなる

• 小脳皮質cerebellar cortex小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質）は外側の分子層 stratum moleculare分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）、中央の大型ニューロン層であるPurkinje細胞Purkinje cell Purkinje細胞（Purkinje cell）Purkinje cell（Purkinje細胞） 層、内側の顆粒層 granular layer 顆粒層（granular layer） granular layer（顆粒層） の3層からなる

脊髄については以下の点が挙げられている（詳細な層構築・核は脊髄の微細構造（顕微鏡解剖）を参照）。

• 白質は末梢側、灰白質は中心側にあり、H字形をなす
• 中心に中心管central canal中心管（central canal）central canal（中心管）があり、上衣細胞ependymal cell 上衣細胞（ependymal cell）ependymal cell（上衣細胞） に裏打ちされる（CSFを含む）
• 灰白質は前角を形成し、運動ニューロンを含む
• 後角は感覚線維 sensory afferents 感覚線維（sensory afferents） sensory afferents（感覚線維） を受け取る
• 脊髄のニューロンは大型・多極性multipolar 多極性（multipolar）multipolar（多極性） であり、特に前角の運動ニューロンで顕著

髄膜

CNSは3層の結合組織により完全に包まれる。

1. 外側の丈夫な硬膜
2. 中間のくも膜（arachnoid layer）
3. 神経組織に直接接する薄い軟膜pia mater軟膜（pia mater）pia mater（軟膜）

• くも膜層には多量のCSFが含まれ、CNSのクッションとなる
• 脈絡叢choroid plexus脈絡叢（choroid plexus）choroid plexus（脈絡叢）は、脳室壁から突出する、上衣ependyma 上衣（ependyma）ependyma（上衣） で覆われた血管に富む軟膜 pia mater 軟膜（pia mater） pia mater（軟膜） の複雑な襞からなる

末梢神経の結合組織層

末梢神経は、運動ニューロン（脊髄内）・感覚ニューロンsensory neuron感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン）・自律神経ニューロン（神経節内）由来の軸索からなる。すべての軸索はSchwann細胞 Schwann cell Schwann細胞（Schwann cell） Schwann cell（Schwann細胞） の連なりに包まれるが、大型（有髄myelinated有髄（myelinated）myelinated（有髄））軸索のみが髄鞘とRanvier絞輪 node of Ranvier 絞輪（node of Ranvier） node of Ranvier（絞輪） を持つ。

• 大型の末梢神経では、軸索群は線維束fascicle線維束（fascicle）fascicle（線維束）に細分され、それぞれが周膜に包まれる
• 神経節（感覚性sensory感覚性（sensory）sensory（感覚性）・自律性autonomic 自律性（autonomic）autonomic（自律性） のいずれも）はニューロン細胞体とその衛星細胞 satellite cell 衛星細胞（satellite cell） satellite cell（衛星細胞） を含み、神経と連続する結合組織に包まれる

💡 髄膜と末梢神経の結合組織は同じ「入れ子構造」の看板を掛け替えたものと考えると覚えやすい。 中枢を包む3層（硬膜→くも膜→軟膜 pia mater軟膜（pia mater） pia mater（軟膜））と、末梢神経を包む3層（外膜→周膜→内膜）は、外側が最も丈夫な線維性の膜、内側が神経組織（細胞体・軸索）に直接接する薄い膜という並びまで対応している。

まとめ

• ニューロンは細胞体（核小体明瞭・Nissl小体・ゴルジ装置Golgi apparatusゴルジ装置（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ装置））・樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）・軸索（軸索小丘axon hillock軸索小丘（axon hillock）axon hillock（軸索小丘）・軸索膜axolemma軸索膜（axolemma）axolemma（軸索膜）・軸索形質axoplasm軸索形質（axoplasm）axoplasm（軸索形質））の3部構成で、突起数により単極性 unipolar単極性（unipolar） unipolar（単極性）・双極性bipolar双極性（bipolar）bipolar（双極性）・多極性multipolar多極性（multipolar）multipolar（多極性）・偽単極性pseudounipolar 偽単極性（pseudounipolar）pseudounipolar（偽単極性） に分類される（感覚神経節sensory ganglia 感覚神経節（sensory ganglia）sensory ganglia（感覚神経節） ＝偽単極性 pseudounipolar偽単極性（pseudounipolar） pseudounipolar（偽単極性）、自律神経節autonomic ganglion 自律神経節（autonomic ganglion）autonomic ganglion（自律神経節） ＝多極性 multipolar 多極性（multipolar） multipolar（多極性） が典型）。
• グリア細胞neuroglia グリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞） は神経外胚葉由来 Neuroectoderm derivatives 神経外胚葉由来（Neuroectoderm derivatives） Neuroectoderm derivatives（神経外胚葉由来） （星状膠細胞astrocyte星状膠細胞（astrocyte）astrocyte（星状膠細胞）・稀突起膠細胞oligodendrocyte稀突起膠細胞（oligodendrocyte）oligodendrocyte（稀突起膠細胞）・衛星細胞satellite cell衛星細胞（satellite cell）satellite cell（衛星細胞）・Schwann細胞Schwann cellSchwann細胞（Schwann cell）Schwann cell（Schwann細胞）・上衣細胞ependymal cell上衣細胞（ependymal cell）ependymal cell（上衣細胞））と中胚葉由来（小膠細胞microglia 小膠細胞（microglia）microglia（小膠細胞） ＝マクロファージ）に分かれる。
• 神経線維nerve fiber 神経線維（nerve fiber）nerve fiber（神経線維） （軸索＋グリア鞘）と神経線維 nerve fiber 神経線維（nerve fiber） nerve fiber（神経線維） 束の呼び名はCNS/PNSで異なる：鞘はオリゴデンドロサイト oligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte） oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）／Schwann細胞Schwann cellSchwann細胞（Schwann cell）Schwann cell（Schwann細胞）、束は路 tract路（tract） tract（路）／神経。
• CNSは灰白質（神経細胞体・星状膠細胞astrocyte 星状膠細胞（astrocyte）astrocyte（星状膠細胞） に富む）と白質（有髄myelinated 有髄（myelinated）myelinated（有髄） 軸索・稀突起膠細胞oligodendrocyte稀突起膠細胞（oligodendrocyte）oligodendrocyte（稀突起膠細胞））に分かれ、脊髄は白質が外側・灰白質がH字形に内側という配置をとる。
• 髄膜（硬膜・くも膜・軟膜pia mater軟膜（pia mater）pia mater（軟膜））はCNSを、内膜・周膜・外膜は末梢神経を、それぞれ外側ほど丈夫な線維性、内側ほど神経組織に近い薄い膜という並行構造で包む。