神経解剖学 · 01
脊髄の微細構造(顕微鏡解剖)
Fine structure (microscopy) of the spinal cord
🧠 灰白質は「後角=感覚・前角=運動・側角lateral horn 側角(lateral horn)lateral horn(側角) =自律」という機能分担でまず3つの角に分け、Rexedの10層(Lamina I–X)はその機能分担をさらに細かい「番地」に落とし込んだものと読む。 白質はその処理結果を運ぶ配線束にすぎない。この「処理装置(灰白質)+配線(白質)」という構図さえ押さえれば、脊髄の断面図は暗記ではなく理解できるようになる。
灰白質の全体構成
脊髄の横断面 transverse plane 横断面(transverse plane) transverse plane(横断面) では、灰白質が中心に位置し、周囲を白質が取り囲む。灰白質にはニューロンの細胞体が、白質にはそのニューロンの軸索が存在する。
灰白質は機能的に3つの「角」に分けられる。
| 部位 | 英語 | 由来・内容 |
|---|---|---|
| 後角(背側) | dorsal (posterior) horn | 感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン) 由来。求心性系のニューロンを含む |
| 前角(腹側) | ventral (anterior) horn | 運動ニューロン由来。筋へ向かう遠心性線維=前角細胞 anterior horn cell 前角細胞(anterior horn cell) anterior horn cell(前角細胞) を含む |
| 側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角) | lateral horn | 交感神経系sympathetic nervous system 交感神経系(sympathetic nervous system)sympathetic nervous system(交感神経系) の自律神経細胞を含む |
| 中間帯intermediate zone中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯) | intermediate zone | 前角と後角をつなぐ領域 |
| 中心管central canal中心管(central canal)central canal(中心管) | central canal | 灰白質中央、側角lateral horn 側角(lateral horn)lateral horn(側角) の間に位置する |
後角・前角・側角
後角は末梢からの情報を受け取り、脊髄の他部位や脳へ中継する。
- Lissauer路:後根から入ってきた求心性線維 afferent fiber 求心性線維(afferent fiber) afferent fiber(求心性線維) が後角深部へ入り他ニューロンとシナプスするまで通過する部位
- 膠様質substantia gelatinosa膠様質(substantia gelatinosa)substantia gelatinosa(膠様質):痛覚の修飾に重要な部位
前角は伝導路から入力を受ける運動ニューロンを起源とする。
- 軸索はAα線維と呼ばれ、骨格筋を支配する
- 神経筋単位neuromuscular unit 神経筋単位(neuromuscular unit)neuromuscular unit(神経筋単位) =α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン(alpha motor neuron) alpha motor neuron(α運動ニューロン) +Aα線維+骨格筋
側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)は下位 lower 下位(lower) lower(下位) 胸髄 thoracic 胸髄(thoracic) thoracic(胸髄) 〜上位 upper 上位(upper) upper(上位) 腰髄 lumbar 腰髄(lumbar) lumbar(腰髄) (T1–L2)にのみ存在する。
- 中間外側核intermediolateral cell column / IML中間外側核(intermediolateral cell column / IML)intermediolateral cell column / IML(中間外側核):交感神経(胸腰系thoracolumbar (sympathetic) outflow胸腰系(thoracolumbar (sympathetic) outflow)thoracolumbar (sympathetic) outflow(胸腰系))と副交感神経(仙髄系sacral (parasympathetic) outflow仙髄系(sacral (parasympathetic) outflow)sacral (parasympathetic) outflow(仙髄系))の節前ニューロン preganglionic neurons 節前ニューロン(preganglionic neurons) preganglionic neurons(節前ニューロン) を含む
- 中間内側核intermediomedial nucleus, IMM中間内側核(intermediomedial nucleus, IMM)intermediomedial nucleus, IMM(中間内側核):自律性 autonomic 自律性(autonomic) autonomic(自律性) 脊髄反射 spinal reflex 脊髄反射(spinal reflex) spinal reflex(脊髄反射) の中枢とみなされる(Clark-Stilling核とも呼ばれる)
- IML・IMM核自体はT1〜L3まで及ぶ
💡 側角lateral horn 側角(lateral horn)lateral horn(側角) と核の範囲がズレる理由。 肉眼的に突出した「側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)」として見えるのはT1–L2だが、IML・IMM核(ニューロンの集まり)自体はL3まで連続している。下位lower 下位(lower)lower(下位) 胸髄 thoracic 胸髄(thoracic) thoracic(胸髄) 〜上位 upper 上位(upper) upper(上位) 腰髄 lumbar 腰髄(lumbar) lumbar(腰髄) では、IML核はより外側に位置することで側角 lateral horn 側角(lateral horn) lateral horn(側角) という形をとる——つまり「側角lateral horn側角(lateral horn)lateral horn(側角)」は核の存在範囲の一部にすぎない。
Rexed層構築
脊髄の灰白質はRexedにより背側から腹側へ10層(Lamina I–X)に分けられる。
| Lamina | 別名 | 内容・機能 |
|---|---|---|
| I | 辺縁層marginal layer辺縁層(marginal layer)marginal layer(辺縁層) | Lissauer路からの入力を主に受け、痛覚・温度覚を中継 |
| II | 膠様質substantia gelatinosa 膠様質(substantia gelatinosa)substantia gelatinosa(膠様質) (Rolando物質) | 後根(特に痛覚・温度受容線維)から直接入力。痛覚修飾に重要 |
| III+IV+V | 固有核nucleus proprius固有核(nucleus proprius)nucleus proprius(固有核) | 全髄節 spinal segment 髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) に存在。軽い触覚・痛覚・温度覚を伝える |
| V+VI | — | 皮膚・筋・関節の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器(mechanoreceptor) mechanoreceptor(機械受容器) からの求心性刺激を処理 |
| VII | Clark柱 | 固有受容性。C8–L2/L3に及び、筋からの固有受容線維が終止 |
| VIII | 介在ニューロン、Lenhossek交連 Commissure 交連(Commissure) Commissure(交連) 核 | 軸索は白交連 Commissure 交連(Commissure) Commissure(交連) で対側へ交叉 |
| IX | 大型運動ニューロン(α・γ) | 軸索は前根 ventral root 前根(ventral root) ventral root(前根) を形成する(下記) |
| X | 中心管central canal 中心管(central canal)central canal(中心管) 周囲灰白質 | — |
- Lamina I〜IVは後角に対応する
- Lamina V〜VIIは灰白質の中間帯intermediate zone中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯)を満たす
- Lamina IXの運動ニューロンは2系統に分かれる
- 体性運動ニューロンsomatic motor neurons体性運動ニューロン(somatic motor neurons)somatic motor neurons(体性運動ニューロン):多極性 multipolar多極性(multipolar) multipolar(多極性)。α運動ニューロンalpha motor neuron α運動ニューロン(alpha motor neuron)alpha motor neuron(α運動ニューロン) は骨格筋を支配し、γ運動ニューロンはより小型で終末に運動終板 motor end plate 運動終板(motor end plate) motor end plate(運動終板) を持つ
- 内臓運動ニューロンvisceral motor neurons内臓運動ニューロン(visceral motor neurons)visceral motor neurons(内臓運動ニューロン):節前ニューロン preganglionic neurons 節前ニューロン(preganglionic neurons) preganglionic neurons(節前ニューロン) として節細胞を支配する。胸腰部 lumbar (region) 腰部(lumbar (region)) lumbar (region)(腰部) では交感神経、仙髄sacral spinal cord 仙髄(sacral spinal cord)sacral spinal cord(仙髄) 部では副交感神経となる
脊髄核のまとめ
| 脊髄核 | Rexed Lamina | 髄節spinal segment 髄節(spinal segment)spinal segment(髄節) レベル | 機能 |
|---|---|---|---|
| 後辺縁核posteromarginal nucleus後辺縁核(posteromarginal nucleus)posteromarginal nucleus(後辺縁核) | I | 全髄節 spinal segment髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) | 前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系) |
| 膠様質substantia gelatinosa膠様質(substantia gelatinosa)substantia gelatinosa(膠様質) | II | 全髄節 spinal segment髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) | 痛覚・温度覚の修飾 |
| 固有核nucleus proprius固有核(nucleus proprius)nucleus proprius(固有核) | III, IV, V | 全髄節 spinal segment髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) | 感覚処理、前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系) |
| (無名) | VI | 膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部) | 固有受容情報の処理 |
| Clarke核dorsal nucleus of ClarkeClarke核(dorsal nucleus of Clarke)dorsal nucleus of Clarke(Clarke核) | VII | C8–L2 | 後脊髄小脳路posterior spinocerebellar tract後脊髄小脳路(posterior spinocerebellar tract)posterior spinocerebellar tract(後脊髄小脳路) |
| 中間内側核intermediomedial nucleus, IMM中間内側核(intermediomedial nucleus, IMM)intermediomedial nucleus, IMM(中間内側核) | VII | 全髄節 spinal segment髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) | 内臓求心性入力 afferent input 求心性入力(afferent input) afferent input(求心性入力) の受容 |
| 中間外側核intermediolateral cell column / IML中間外側核(intermediolateral cell column / IML)intermediolateral cell column / IML(中間外側核) | VII | T1–L3 | 交感神経節sympathetic ganglion 交感神経節(sympathetic ganglion)sympathetic ganglion(交感神経節) 前細胞 |
| 仙髄副交感核sacral parasympathetic nucleus仙髄副交感核(sacral parasympathetic nucleus)sacral parasympathetic nucleus(仙髄副交感核) | VII | S2–S4 | 副交感神経節parasympathetic ganglion 副交感神経節(parasympathetic ganglion)parasympathetic ganglion(副交感神経節) 前細胞 |
| (無名) | VIII | 全髄節 spinal segment髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) | 下行性の脊髄上性入力を受容 |
| 内側運動ニューロン群medial motor neurons内側運動ニューロン群(medial motor neurons)medial motor neurons(内側運動ニューロン群) | IX | 全髄節 spinal segment髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) | 体幹筋(軸性筋)の支配 |
| 外側運動ニューロン群lateral motor neurons外側運動ニューロン群(lateral motor neurons)lateral motor neurons(外側運動ニューロン群) | IX | 膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部) | 四肢筋の支配 |
| 横隔神経核phrenic nucleus横隔神経核(phrenic nucleus)phrenic nucleus(横隔神経核) | IX | C3–C5 | 横隔膜の支配 |
| 副神経核spinal accessory nucleus副神経核(spinal accessory nucleus)spinal accessory nucleus(副神経核) | IX | 延髄–C5 | 胸鎖乳突筋sternocleidomastoid / SCM胸鎖乳突筋(sternocleidomastoid / SCM)sternocleidomastoid / SCM(胸鎖乳突筋)・僧帽筋trapezius 僧帽筋(trapezius)trapezius(僧帽筋) の支配 |
白質と索
白質は灰白質にあるニューロンの軸索からなり、末梢神経と脳をつなぐ上行性・下行性の伝導路を含む。3つの索funiculus索(funiculus)funiculus(索)に整理される。
- 後索:上行性線維の集まり
- Lissauer路(後根入口)と前白交連anterior white commissure 前白交連(anterior white commissure)anterior white commissure(前白交連) (中心管central canal 中心管(central canal)central canal(中心管) の腹側)は白質の特殊な部分
- 起始・走行・終止が共通する軸索の束は伝導路と呼ばれる
神経根と脊髄神経
- 後根=感覚専用
- 前根ventral root 前根(ventral root)ventral root(前根) =運動専用
- 根糸fila radicularia根糸(fila radicularia)fila radicularia(根糸):前根 ventral root前根(ventral root) ventral root(前根)・後根それぞれから出る細い根線維
- 脊髄神経は前根 ventral root前根(ventral root) ventral root(前根)・後根が合流して形成され、椎間孔intervertebral foramen 椎間孔(intervertebral foramen)intervertebral foramen(椎間孔) を通って脊柱管 vertebral canal 脊柱管(vertebral canal) vertebral canal(脊柱管) を出る
- 脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節):偽単極細胞 pseudounipolar neuron 偽単極細胞(pseudounipolar neuron) pseudounipolar neuron(偽単極細胞) からなる感覚性 sensory 感覚性(sensory) sensory(感覚性) の神経節で、後根が前根 ventral root 前根(ventral root) ventral root(前根) と合流する直前に位置する
反射弓の基本構成
反射とは特定の刺激に対する自動的・不随意的・迅速な反応であり、その基本単位が反射弓reflex arc反射弓(reflex arc)reflex arc(反射弓)である。
flowchart TD
A["受容器<br>刺激→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='receptor potential'>受容器電位</span>→閾値到達でAP発火"] --> B["求心性(感覚)ニューロン<br>afferent/sensory neuron"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='integration center'>統合中枢</span><br>脊髄 or 脳"]
C -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='monosynaptic'>単シナプス性</span>:介在ニューロンなし"| D["遠心性(運動)ニューロン<br>efferent neuron"]
C -->|"多<span class='jp-term jp-term-diagram' title='synaptic'>シナプス性</span>:介在ニューロン経由"| D
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='effector'>効果器</span><br>収縮/弛緩"]
- 単シナプス性反射monosynaptic reflex単シナプス性反射(monosynaptic reflex)monosynaptic reflex(単シナプス性反射):感覚ニューロン sensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron) sensory neuron(感覚ニューロン) が運動ニューロンへ直接シナプスする
- 多シナプス性反射polysynaptic reflex多シナプス性反射(polysynaptic reflex)polysynaptic reflex(多シナプス性反射):感覚ニューロン sensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron) sensory neuron(感覚ニューロン) が介在ニューロンを介して運動ニューロンへ伝わる
⚠️ 先天性無痛症congenital insensitivity to pain 先天性無痛症(congenital insensitivity to pain)congenital insensitivity to pain(先天性無痛症) は生命に関わる。 痛覚は「生存のための感覚」であり、これを欠く患者は外傷・疾患に気づかず、小児期に死亡することが多い。
感覚の3分類と受容器
体性感覚は機能的に3つに分類される。それぞれの伝導路は固有受容反射・侵害受容反射nociceptive reflex侵害受容反射(nociceptive reflex)nociceptive reflex(侵害受容反射)・自律反射、および後の感覚伝導路 sensory pathway 感覚伝導路(sensory pathway) sensory pathway(感覚伝導路) のトピックで詳述する。
| 分類 | 内容 | 意義 |
|---|---|---|
| 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚) | 粗大触覚crude touch粗大触覚(crude touch)crude touch(粗大触覚)・温度覚・圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)・痛覚 | 生存に直結(SURVIVAL) |
| 固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚) | 関節・筋の動き・位置の検出 | 空間内での身体の把握 grasp把握(grasp) grasp(把握) |
| 識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚) | 精細触覚fine touch精細触覚(fine touch)fine touch(精細触覚)・振動覚・二点識別覚two-point discrimination二点識別覚(two-point discrimination)two-point discrimination(二点識別覚) | 高精度な触覚識別 |
受容器は部位ごとに異なる種類が存在する。
| 部位 | 受容器 | 機能 |
|---|---|---|
| 皮膚 | マイスネル小体Meissner corpuscleマイスネル小体(Meissner corpuscle)Meissner corpuscle(マイスネル小体) | 触覚(主に手指) |
| 皮膚 | ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体(Ruffini corpuscle)Ruffini corpuscle(ルフィニ小体) (ルフィニ終末Ruffini endingルフィニ終末(Ruffini ending)Ruffini ending(ルフィニ終末)) | 皮膚の伸展=方向性のある張力(遅順応 adaptation順応(adaptation) adaptation(順応)、SA II)。従来「圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)」と説明される |
| 皮膚 | 自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末) | 痛覚・温度覚(熱・冷) |
| 皮膚 | メルケル盤Merkel discメルケル盤(Merkel disc)Merkel disc(メルケル盤) | 触覚 |
| 筋(腱) | ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官(Golgi tendon organ)Golgi tendon organ(ゴルジ腱器官) | 腱内で過伸展 hyperextension 過伸展(hyperextension) hyperextension(過伸展) を防ぐ |
| 筋 | 筋紡錘muscle spindle筋紡錘(muscle spindle)muscle spindle(筋紡錘) | 錘内線維intrafusal fiber 錘内線維(intrafusal fiber)intrafusal fiber(錘内線維) (γ運動ニューロン支配)が錘外線維 extrafusal fiber 錘外線維(extrafusal fiber) extrafusal fiber(錘外線維) (α運動ニューロンalpha motor neuron α運動ニューロン(alpha motor neuron)alpha motor neuron(α運動ニューロン) 支配)とCTCT(computed tomography)被膜で隔てられる |
| 内臓 | パチニ小体Pacinian corpuscleパチニ小体(Pacinian corpuscle)Pacinian corpuscle(パチニ小体) | 膵など内臓に存在 |
⚠️ ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体(Ruffini corpuscle)Ruffini corpuscle(ルフィニ小体) を「圧覚touch-pressure 圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚) の受容器」とだけ覚えない。 本来の位置づけは遅順応 adaptation 順応(adaptation) adaptation(順応) II型(SA II)一次求心線維 afferent fiber 求心線維(afferent fiber) afferent fiber(求心線維) に対応する皮膚の伸展(方向性のある張力)受容器である1。ヒトの微小神経電図 electroneurography (ENoG) 神経電図(electroneurography (ENoG)) electroneurography (ENoG)(神経電図) では、単一のメルケル求心線維 afferent fiber 求心線維(afferent fiber) afferent fiber(求心線維) を微小刺激すると「圧」の知覚が生じるのに対し、皮膚の単一ルフィニ終末 Ruffini ending ルフィニ終末(Ruffini ending) Ruffini ending(ルフィニ終末) からの入力は知覚されない(ただし受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) から離れた力にも持続的に応答する)2。さらにヒト示指 index finger 示指(index finger) index finger(示指) 末節 distal phalanx 末節(distal phalanx) distal phalanx(末節) の無毛皮膚を網羅的に免疫染色しても、ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体(Ruffini corpuscle)Ruffini corpuscle(ルフィニ小体) と推定できる構造は1個しか見つかっていない1。表の対応は覚えたうえで、「SA II = ルフィニ小体Ruffini corpuscleルフィニ小体(Ruffini corpuscle)Ruffini corpuscle(ルフィニ小体)」をヒトの指の皮膚にそのまま当てはめられないことを添えて押さえる。
まとめ
- 灰白質は後角(感覚)・前角(運動)・側角lateral horn 側角(lateral horn)lateral horn(側角) (自律、T1–L2に限局)に分かれ、Rexedの10層(Lamina I–X)がこれをさらに細分化する。Lamina I–IVが後角、V–VIIが中間帯 intermediate zone中間帯(intermediate zone) intermediate zone(中間帯)、IXの大型運動ニューロンが前角に対応する。
- 白質は後索・側索lateral funiculus側索(lateral funiculus)lateral funiculus(側索)・前索anterior funiculus 前索(anterior funiculus)anterior funiculus(前索) の3索に整理され、伝導路として上行性・下行性の情報を運ぶ。
- 後根=感覚、前根ventral root 前根(ventral root)ventral root(前根) =運動という原則のもと、脊髄神経節dorsal root ganglion 脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節) (偽単極細胞pseudounipolar neuron偽単極細胞(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極細胞))が感覚情報の細胞体を担う。
- 反射弓reflex arc 反射弓(reflex arc)reflex arc(反射弓) は受容器→求心性ニューロン afferent neuron 求心性ニューロン(afferent neuron) afferent neuron(求心性ニューロン) →統合中枢 integration center 統合中枢(integration center) integration center(統合中枢) →遠心性ニューロン→効果器 effector 効果器(effector) effector(効果器) の5要素からなり、単シナプス性monosynaptic単シナプス性(monosynaptic)monosynaptic(単シナプス性)・多シナプス性 synaptic シナプス性(synaptic) synaptic(シナプス性) に分かれる。
- 体性感覚は原始感覚 protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility) protopathic sensibility(原始感覚)・固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)・識別性感覚epicritic sensibility 識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚) の3つに分類され、それぞれ異なる受容器が対応する。
出典
- 1.Paucity of presumptive Ruffini corpuscles in the index finger pad of humans(Journal of Comparative Neurology・2003)抄録で、ルフィニ小体が古典的に遅順応II型(SA II)一次求心線維に対応する皮膚の伸展受容器として認識されてきたこと、電気生理ではSA II線維がヒトの手掌側を支配する末梢神経の有髄機械感受性軸索の約15%を占めること、それにもかかわらずヒト示指末節の無毛皮膚をPGP9.5と神経フィラメント200 kDaサブユニットの二重免疫蛍光で解析してもルフィニ小体と推定される構造は1個しか見つからず、ヒトの無毛皮膚でSA II線維がルフィニ小体として終わるものはごく少ないと結論されたことを確認した閲覧 2026-08-24
- 2.Physiological characteristics of low-threshold mechanoreceptors in joints, muscle and skin in human subjects(Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology・2005)抄録で、ヒトの微小神経電図により皮膚の機械受容器が速順応2種(マイスネル・パチニ)と遅順応2種(メルケル・ルフィニ)に分かれること、単一のメルケル求心線維を微小刺激すると「圧」の知覚が生じるのに対し皮膚の単一ルフィニ終末からの入力は知覚されないこと、ルフィニ終末は受容野から離れた部位に加わる力にも応答しパチニ小体と違って持続的に発火することを確認した閲覧 2026-08-24