神経解剖学 · 03
侵害受容反射
Nociceptive reflexes
🧠 屈曲反射withdrawal reflex 屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射) は「弱い刺激→少数の筋、強い刺激→四肢全体」という強度依存の動員を持つ多シナプス性反射 polysynaptic reflex 多シナプス性反射(polysynaptic reflex) polysynaptic reflex(多シナプス性反射) であり、逃げる側(同側の屈筋)と支える側(対側の伸筋)が必ずペアで働く。 求信路はLissauer路→後角浅層 superficial浅層(superficial) superficial(浅層)という体性感覚の基本ルートをそのまま流用し、遠心路efferent pathway 遠心路(efferent pathway)efferent pathway(遠心路) だけがAα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン(alpha motor neuron) alpha motor neuron(α運動ニューロン) →屈筋という新しい出口を持つ——伸張反射stretch reflex伸張反射(stretch reflex)stretch reflex(伸張反射)が単シナプス性 monosynaptic 単シナプス性(monosynaptic) monosynaptic(単シナプス性) だったのに対し、介在ニューロンを介する多シナプス性 synaptic シナプス性(synaptic) synaptic(シナプス性) である点が本質的な違い。
屈曲反射とは
屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射)は多シナプス性反射polysynaptic reflex多シナプス性反射(polysynaptic reflex)polysynaptic reflex(多シナプス性反射)であり、侵害受容反射nociceptive reflex侵害受容反射(nociceptive reflex)nociceptive reflex(侵害受容反射)の代表例である。組織を傷害する、あるいは皮膚の統合性を脅かす刺激に対して、身体の一部を刺激から素早く引き離す防御反応を起こす。
反射弓の構成要素
| 要素 | 内容 |
|---|---|
| 受容器 | 自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)。皮膚・筋・内臓に広く分布し、機械的・熱・化学的刺激に反応する多様式性の受容器。損傷に反応することから侵害受容器nociceptor侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器)と呼ばれる |
| 求心性ニューロンafferent neuron求心性ニューロン(afferent neuron)afferent neuron(求心性ニューロン) | 感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン) (偽単極性pseudounipolar偽単極性(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極性))の末梢枝は皮神経に集まり、中枢枝は後根を通る。侵害受容性nociceptive 侵害受容性(nociceptive)nociceptive(侵害受容性) のAδ・C線維C fiber C線維(C fiber)C fiber(C線維) に限らず非侵害受容性 nociceptive 侵害受容性(nociceptive) nociceptive(侵害受容性) の大径線維 large fiber 大径線維(large fiber) large fiber(大径線維) も動員されうるため、まとめて「屈曲反射求心線維flexion reflex afferents, FRA屈曲反射求心線維(flexion reflex afferents, FRA)flexion reflex afferents, FRA(屈曲反射求心線維)」と総称される1 |
| 介在ニューロン | 後角と中間帯 intermediate zone 中間帯(intermediate zone) intermediate zone(中間帯) に介在する1個以上のニューロン |
| 遠心性ニューロン | 前角のAα運動ニューロン alpha motor neuronα運動ニューロン(alpha motor neuron) alpha motor neuron(α運動ニューロン)。太い有髄 myelinated 有髄(myelinated) myelinated(有髄) 軸索が前根 ventral root 前根(ventral root) ventral root(前根) を出て屈筋を支配する |
| 効果器effector 効果器(effector)effector(効果器) 官 | 骨格筋(横紋筋)の運動終板motor end plate運動終板(motor end plate)motor end plate(運動終板) |
感覚受容と求心路
侵害受容器nociceptor 侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器) は皮膚・筋・内臓のいずれにも存在し、機械的・熱的・化学的な刺激すべてに反応しうる多様式性の受容器である。
感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン) の末梢枝は皮神経に集まって走行し、中枢枝は脊髄神経節dorsal root ganglion 脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節) (偽単極細胞pseudounipolar neuron偽単極細胞(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極細胞))から後根を経て脊髄に入る。脊髄に入った細い線維はLissauer路内を後根侵入部付近で二分岐し、その側枝は後角の浅層 superficial 浅層(superficial) superficial(浅層) (Lamina I・II)で終止する。
遠心路と効果器
後角・中間帯intermediate zone 中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯) に介在する1個以上の介在ニューロンが、感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン) と運動ニューロンの間を仲介 mediate 仲介(mediate) mediate(仲介) する。
遠心性ニューロンは前角のAα運動ニューロン alpha motor neuronα運動ニューロン(alpha motor neuron) alpha motor neuron(α運動ニューロン)である。太い有髄 myelinated 有髄(myelinated) myelinated(有髄) 軸索は前根 ventral root 前根(ventral root) ventral root(前根) を出て末梢神経に合流し、屈筋を支配する。屈筋は収縮すると四肢を短縮させるため、この反射弓 reflex arc 反射弓(reflex arc) reflex arc(反射弓) は「屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射)」と呼ばれる。効果器effector 効果器(effector)effector(効果器) 官は骨格筋の運動終板 motor end plate 運動終板(motor end plate) motor end plate(運動終板) である。
刺激強度と動員の広がり
💡 弱い刺激では少数の筋だけが、強い刺激では四肢全体が動員される。 これは介在ニューロンのネットワークが刺激の強さに応じて興奮を周囲へ広げる(irradiation)ためであり、多シナプス性反射polysynaptic reflex 多シナプス性反射(polysynaptic reflex)polysynaptic reflex(多シナプス性反射) だからこそ可能な「段階的な」防御反応である。
⚠️ 「侵害受容反射nociceptive reflex侵害受容反射(nociceptive reflex)nociceptive reflex(侵害受容反射)」という呼び名ほど求心路 afferent pathway 求心路(afferent pathway) afferent pathway(求心路) は痛覚特異的ではない。 ヒトの下肢屈曲反射 withdrawal reflex 屈曲反射(withdrawal reflex) withdrawal reflex(屈曲反射) を精査した研究では、反射の惹起には侵害受容性 nociceptive 侵害受容性(nociceptive) nociceptive(侵害受容性) のAδ線維 A-delta fiber Aδ線維(A-delta fiber) A-delta fiber(Aδ線維) (遅く大きいRIII反射成分に対応)だけでなく、非侵害受容性 nociceptive 侵害受容性(nociceptive) nociceptive(侵害受容性) の大径Aβ線維 A-beta fiber Aβ線維(A-beta fiber) A-beta fiber(Aβ線維) (早期のRII反射成分に対応)も関与しており、求心性入力afferent input 求心性入力(afferent input)afferent input(求心性入力) 全体は「屈曲反射withdrawal reflex 屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射) 求心線維 afferent fiber 求心線維(afferent fiber) afferent fiber(求心線維) (FRA)」という複合的な括りで捉えられている1。「侵害受容器nociceptor 侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器) だけが引き金になる」という理解は単純化しすぎである。
交叉性伸展反射:対側での代償
⭐ 一側unilateral (one side) 一側(unilateral (one side))unilateral (one side)(一側) の四肢の引き込み(屈曲・逃避escape逃避(escape)escape(逃避))は、必ず対側の伸筋活動の増大によって代償される——同側屈曲反射 withdrawal reflex 屈曲反射(withdrawal reflex) withdrawal reflex(屈曲反射) 弓・対側伸展反射弓 reflex arc反射弓(reflex arc) reflex arc(反射弓)。 逃避escape 逃避(escape)escape(逃避) のために片脚を持ち上げれば、体重を支えるためにもう一方の脚が伸展しなければならない。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='unilateral (one side)'>一側</span>肢への<span class='jp-term jp-term-diagram' title='noxious stimulus (nociceptive stimulus)'>侵害刺激</span>"] --> B["同側:屈筋のA<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>興奮"]
B --> C["同側肢の屈曲・引き込み(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='escape'>逃避</span>)"]
A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='crossed'>交叉性</span>の介在ニューロン(対側へ)"]
D --> E["対側:伸筋のA<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>興奮"]
E --> F["対側肢の伸展→体重を支持"]
臨床でみる屈曲反射の例
| 反射 | 誘発刺激 | 反応 |
|---|---|---|
| 挙睾筋反射cremaster reflex挙睾筋反射(cremaster reflex)cremaster reflex(挙睾筋反射) | 大腿内側inner thigh 大腿内側(inner thigh)inner thigh(大腿内側) の皮膚を擦る | 同側の精巣挙筋 cremaster muscle 精巣挙筋(cremaster muscle) cremaster muscle(精巣挙筋) が収縮し精巣が挙上する |
| 咳反射cough reflex咳反射(cough reflex)cough reflex(咳反射) | 気道粘膜airway mucosa 気道粘膜(airway mucosa)airway mucosa(気道粘膜) への刺激 | 呼気の急激な喀出 Expectoration喀出(Expectoration) Expectoration(喀出) |
| くしゃみ反射 | 鼻粘膜nasal mucosa 鼻粘膜(nasal mucosa)nasal mucosa(鼻粘膜) への刺激 | 反射的な呼気の噴出 |
| 角膜反射corneal reflex角膜反射(corneal reflex)corneal reflex(角膜反射) | 角膜への接触 | 眼輪筋orbicularis oculi 眼輪筋(orbicularis oculi)orbicularis oculi(眼輪筋) の収縮による瞬目 blink(ing) 瞬目(blink(ing)) blink(ing)(瞬目) (R1・R2の二成分に分かれ、侵害受容性nociceptive 侵害受容性(nociceptive)nociceptive(侵害受容性) 線維だけでなく非侵害受容性 nociceptive 侵害受容性(nociceptive) nociceptive(侵害受容性) 線維も関与しうる2) |
まとめ
- 屈曲反射withdrawal reflex 屈曲反射(withdrawal reflex)withdrawal reflex(屈曲反射) は侵害受容反射 nociceptive reflex 侵害受容反射(nociceptive reflex) nociceptive reflex(侵害受容反射) の代表であり、多シナプス性反射polysynaptic reflex 多シナプス性反射(polysynaptic reflex)polysynaptic reflex(多シナプス性反射) である。受容器は自由神経終末 free nerve ending 自由神経終末(free nerve ending) free nerve ending(自由神経終末) (nocireceptor、noxa=損傷に反応)で、皮膚・筋・内臓に広く分布する。
- 求心路afferent pathway 求心路(afferent pathway)afferent pathway(求心路) はLissauer路を経て後角浅層 superficial浅層(superficial) superficial(浅層)に終止する体性感覚の基本ルートを流用し、後角・中間帯intermediate zone 中間帯(intermediate zone)intermediate zone(中間帯) の介在ニューロンを介して前角のAα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン(alpha motor neuron) alpha motor neuron(α運動ニューロン) へ伝わる。
- 遠心性ニューロンの軸索は前根 ventral root 前根(ventral root) ventral root(前根) を出て屈筋を支配し、効果器effector 効果器(effector)effector(効果器) 官は骨格筋の運動終板 motor end plate 運動終板(motor end plate) motor end plate(運動終板) である。
- 刺激強度に応じて動員される筋の範囲が広がる(irradiation)——弱い刺激では局所的、強い刺激では四肢全体の反応となる。
- 一側unilateral (one side) 一側(unilateral (one side))unilateral (one side)(一側) の屈曲・逃避escape 逃避(escape)escape(逃避) は必ず対側の伸展によって代償される(同側屈曲・対側伸展反射弓 reflex arc 反射弓(reflex arc) reflex arc(反射弓) =交叉性 crossed 交叉性(crossed) crossed(交叉性) 伸展反射)。
- 臨床的な屈曲反射 withdrawal reflex 屈曲反射(withdrawal reflex) withdrawal reflex(屈曲反射) の例として、挙睾筋反射cremaster reflex挙睾筋反射(cremaster reflex)cremaster reflex(挙睾筋反射)・咳反射cough reflex咳反射(cough reflex)cough reflex(咳反射)・くしゃみ反射・角膜反射corneal reflex 角膜反射(corneal reflex)corneal reflex(角膜反射) がある。
出典
- 1.The lower limb flexion reflex in humans(Progress in Neurobiology・2005)ヒトの下肢屈曲反射(LLFR)を対象にした総説で、これは多シナプス性・多髄節性の脊髄反応であること、安静時のLLFRは大径・低閾値の非侵害受容性Aβ線維が媒介する早期成分(RII反射)と、小径・高閾値の侵害受容性Aδ線維が媒介する遅い主要成分(RIII反射)の二相からなること、実際には侵害受容性・非侵害受容性を問わず皮膚・筋からの多様な求心性線維がLLFRの惹起に寄与すること、そして反射弓の求心性入力が「屈曲反射求心線維(flexion reflex afferents、FRA)」と総称される複合的な入力であることを確認した閲覧 2026-08-26
- 2.The blink reflex and its modulation - Part 1: Physiological mechanisms(Clinical Neurophysiology・2024)ヒトの瞬目反射(角膜反射を含む三叉神経-顔面神経性の防御反射)を扱った総説で、瞬目反射は電気刺激に限らず多様な感覚モダリティで誘発されうること、その惹起に侵害受容性線維と非侵害受容性線維の双方が関与しうることを述べており、角膜反射も屈曲反射と同様に単純な「侵害受容器→防御反応」だけには還元できないことを示した閲覧 2026-08-26