固有受容反射

🧠 伸張反射stretch reflex 伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射） とゴルジ腱反射 Golgi tendon reflex ゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex） Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射） は「鏡写しのペア」として覚える。 受容器は筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） （伸展を感知）⇔ゴルジ腱器官 Golgi tendon organ ゴルジ腱器官（Golgi tendon organ） Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官） （張力を感知）、シナプス数は単シナプス性 monosynaptic 単シナプス性（monosynaptic） monosynaptic（単シナプス性） ⇔二シナプス性 disynaptic二シナプス性（disynaptic） disynaptic（二シナプス性）、効果は同じ筋の収縮（促進）⇔同じ筋の弛緩（抑制）と、すべてが対をなす。γ運動ニューロンはこの精度を裏で調整する「感度つまみ」であり、レンショウ細胞Renshaw cell レンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞） は運動出力の「安全弁」である。

伸張反射

伸張反射stretch reflex 伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射） （単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）・固有受容反射）は、受動的な力（伸展・引き伸ばし）から筋を保護し、身体のバランス維持を助ける。

• 例：膝蓋腱反射patellar reflex膝蓋腱反射（patellar reflex）patellar reflex（膝蓋腱反射）——膝蓋腱 patellar tendon 膝蓋腱（patellar tendon） patellar tendon（膝蓋腱） を叩くと下腿が急に蹴り出される
• 目的：与えられた筋の長さを一定に保つこと。筋を伸ばそうとするとこの反射弓 reflex arc 反射弓（reflex arc） reflex arc（反射弓） が作動し、元の長さに戻す（例：体重による股・膝・足関節ankle joint 足関節（ankle joint）ankle joint（足関節） の自然な屈曲に対抗する持続的な収縮）

感覚受容器と求心性ニューロン

• 筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）：横紋筋線維（錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）、intrafusal fiber）からなる感覚器官
• Ia感覚ニューロン sensory neuron 感覚ニューロン（sensory neuron） sensory neuron（感覚ニューロン） （type 1a sensory neuron、偽単極性pseudounipolar偽単極性（pseudounipolar）pseudounipolar（偽単極性））の枝が錘内線維 intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維） の中央部に螺旋 spiral (fracture line) 螺旋（spiral (fracture line)） spiral (fracture line)（螺旋） 状に巻きつき、筋の伸展の速度（動的変化）によって興奮する
• II群感覚ニューロン sensory neuron 感覚ニューロン（sensory neuron） sensory neuron（感覚ニューロン） （二次終末）は錘内線維 intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維） の両端（極部）に分布し、Ia線維Ia fiber Ia線維（Ia fiber）Ia fiber（Ia線維） とは異なり伸展の大きさ（静的な長さ）を伝える¹。伸張反射stretch reflex 伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射） の記述では省略されがちだが、Ia線維Ia fiber Ia線維（Ia fiber）Ia fiber（Ia線維） と並ぶもう一方の筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） 求心路 afferent pathway 求心路（afferent pathway） afferent pathway（求心路） である
• 中枢枝は後根を通って脊髄に入り、前角のα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） 上に終止する
• 中枢枝はさらに側枝を後索経由でClark柱（Lamina VII、固有受容性）へも送る

反射弓の経路

• 介在ニューロンなし——ゆえに「単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）」と呼ばれる
• ただし、感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン） の側枝は隣接髄節 spinal segment 髄節（spinal segment） spinal segment（髄節） のIa抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）に終止し、拮抗筋antagonist muscle拮抗筋（antagonist muscle）antagonist muscle（拮抗筋）の運動ニューロンを抑制する
• 遠心性ニューロン：Lamina IXにあるα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） の軸索。有髄myelinated 有髄（myelinated）myelinated（有髄） 軸索は前根 ventral root 前根（ventral root） ventral root（前根） を通って脊髄を出て、筋紡錘muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘） が存在するのと同じ筋を支配する神経に合流する
• 効果器effector 効果器（effector）effector（効果器） ：同じ筋内の運動終板 motor end plate運動終板（motor end plate） motor end plate（運動終板）

⚠️ 「単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）」は主成分 main component 主成分（main component） main component（主成分） であって全成分ではない。 ヒトのアキレス腱反射 Achilles reflexアキレス腱反射（Achilles reflex） Achilles reflex（アキレス腱反射）・H反射を対象にした電気生理 electrophysiology 電気生理（electrophysiology） electrophysiology（電気生理） 学的研究では、運動ニューロンプールmotor neuron pool 運動ニューロンプール（motor neuron pool）motor neuron pool（運動ニューロンプール） の興奮性上昇の時間経過 time course 時間経過（time course） time course（時間経過） （立ち上がりupstroke 立ち上がり（upstroke）upstroke（立ち上がり） 時間・持続時間duration持続時間（duration）duration（持続時間））が単シナプス性 monosynaptic 単シナプス性（monosynaptic） monosynaptic（単シナプス性） EPSPだけでは説明しにくく、少なくとも一部にオリゴシナプス性 synaptic シナプス性（synaptic） synaptic（シナプス性） （介在ニューロンを1つ以上介する）の寄与があると報告されている²。試験で問われる「単シナプス性反射monosynaptic reflex単シナプス性反射（monosynaptic reflex）monosynaptic reflex（単シナプス性反射）」は主要な伝達成分を指す簡略化であり、実際には純粋な単シナプス回路だけで完結しているわけではない。

flowchart TD
  A["筋の伸展→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='muscle spindle'>筋紡錘</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrafusal fiber'>錘内線維</span>）が興奮"] --> B["Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory neuron'>感覚ニューロン</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar'>偽単極</span>、後根経由）"]
  B --> C["前角の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>（同じ筋）"]
  C --> D["同じ筋の収縮→伸張前の長さへ復帰"]
  B --> E["側枝→Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span>（隣接<span class='jp-term jp-term-diagram' title='spinal segment'>髄節</span>）"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>"]
  F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>の抑制（弛緩）"]

💡 側枝抑制collateral inhibition 側枝抑制（collateral inhibition）collateral inhibition（側枝抑制） の意味。 感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン（sensory neuron）sensory neuron（感覚ニューロン） の側枝と抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） が拮抗筋 antagonist muscle 拮抗筋（antagonist muscle） antagonist muscle（拮抗筋） （例：ハムストリング hamstringsハムストリング（hamstrings） hamstrings（ハムストリング））の運動ニューロンの興奮を防ぐことで、主動筋agonist / prime mover 主動筋（agonist / prime mover）agonist / prime mover（主動筋） （伸筋、例：大腿四頭筋 quadriceps femoris大腿四頭筋（quadriceps femoris） quadriceps femoris（大腿四頭筋））の収縮を助ける——「弱める」ことで「強める」仕組み。

γ運動ニューロンによる微調整

筋紡錘muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘） の感度はγ遠心性支配 gamma-efferent innervation遠心性支配（gamma-efferent innervation） gamma-efferent innervation（遠心性支配）によって調整される。γ運動ニューロンは錘内線維 intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維） を収縮させ、紡錘をより敏感にする。

筋収縮は2通りの経路で起こりうる。

1. α運動ニューロンalpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron）alpha motor neuron（α運動ニューロン） を介する直接的経路
2. γループと固有受容反射弓 reflex arc 反射弓（reflex arc） reflex arc（反射弓） を介する間接的経路

γループ：下行路 descending tracts 下行路（descending tracts） descending tracts（下行路） がγ運動ニューロンを刺激すると、錘内線維intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維） が収縮して筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） 自体が短縮する。これは錘外線維 extrafusal fiber 錘外線維（extrafusal fiber） extrafusal fiber（錘外線維） が受動的に伸展されたときと同じ効果（伸張様信号）を生み、脊髄の固有受容反射弓 reflex arc 反射弓（reflex arc） reflex arc（反射弓） を作動させてα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） を興奮させ、最終的に錘外線維 extrafusal fiber 錘外線維（extrafusal fiber） extrafusal fiber（錘外線維） が収縮する。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='descending tracts'>下行路</span>（皮質脊髄路など）"] --> B["γ運動ニューロンの興奮"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrafusal fiber'>錘内線維</span>の収縮→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='muscle spindle'>筋紡錘</span>自体が短縮"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extrafusal fiber'>錘外線維</span>が受動的に伸展されたのと同じ効果（伸張様信号）"]
  D --> E["Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory neuron'>感覚ニューロン</span>発火→固有受容<span class='jp-term jp-term-diagram' title='reflex arc'>反射弓</span>が作動"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>興奮→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extrafusal fiber'>錘外線維</span>の収縮"]

💡 α-γ共活性化 alpha-gamma coactivation共活性化（alpha-gamma coactivation） alpha-gamma coactivation（共活性化）。 皮質脊髄路の線維はα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） とγ運動ニューロンを同時に活性化する。これにより、筋が収縮している最中でもIa線維 Ia fiber Ia線維（Ia fiber） Ia fiber（Ia線維） が筋の長さを感知し続けられる——もしγ運動ニューロンが働かなければ、筋が短縮するにつれ紡錘が「たるみ」、感度を失ってしまう。

レンショウ細胞による反回抑制

レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）は抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） で、以下から直接入力を受ける。

• 協働筋運動プール内のα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） （反回抑制、recurrent inhibition）
• Ia抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）
• 他のレンショウ細胞 Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell） Renshaw cell（レンショウ細胞）

状況によりγ運動ニューロンもレンショウ細胞 Renshaw cell レンショウ細胞（Renshaw cell） Renshaw cell（レンショウ細胞） により抑制されうる。主な機能は運動出力の調節と、過剰興奮hyperexcitability 過剰興奮（hyperexcitability）hyperexcitability（過剰興奮） からの保護である。

ゴルジ腱反射

ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）は二シナプス性disynaptic 二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性） （多シナプス性 synaptic シナプス性（synaptic） synaptic（シナプス性） の一種）の反射で、筋の過剰な緊張から筋を保護する。

⚠️ ゴルジ腱器官Golgi tendon organ ゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官） は「過負荷overload 過負荷（overload）overload（過負荷） からの保護装置」だけではない。 かつては筋の過緊張・断裂rupture (tear) 断裂（rupture (tear)）rupture (tear)（断裂） を防ぐ安全装置として説明されたが、現在では正常な収縮強度の範囲でも力の変化に応じて発火し続ける、筋張力の連続的なモニターと位置づけられている。ヒトを対象とした総説でも、正常な四肢でゴルジ腱器官 Golgi tendon organ ゴルジ腱器官（Golgi tendon organ） Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官） （および場合により筋紡錘 muscle spindle筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘））が力・重さの感覚に寄与すると述べられている³。「過緊張時だけ働く保護反射」という理解に留めない。

伸張反射とゴルジ腱反射の比較

まとめ

• 伸張反射stretch reflex 伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射） は筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） （Ia線維Ia fiberIa線維（Ia fiber）Ia fiber（Ia線維））→前角α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） （同じ筋）という単シナプス性 monosynaptic 単シナプス性（monosynaptic） monosynaptic（単シナプス性） の反射弓 reflex arc 反射弓（reflex arc） reflex arc（反射弓） で、筋の長さを一定に保つ。側枝はIa抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） を介して拮抗筋 antagonist muscle 拮抗筋（antagonist muscle） antagonist muscle（拮抗筋） を抑制する。
• γ運動ニューロンは錘内線維 intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維） を収縮させて筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） の感度を調整し、γループにより間接的にα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） を興奮させうる。皮質脊髄路によるα-γ共活性化 alpha-gamma coactivation 共活性化（alpha-gamma coactivation） alpha-gamma coactivation（共活性化） は、収縮中もIa線維 Ia fiber Ia線維（Ia fiber） Ia fiber（Ia線維） が筋長を感知し続けることを可能にする。
• レンショウ細胞Renshaw cell レンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞） は反回抑制により運動出力を調節し、過剰興奮hyperexcitability 過剰興奮（hyperexcitability）hyperexcitability（過剰興奮） を防ぐ。
• ゴルジ腱反射Golgi tendon reflex ゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射） はゴルジ腱器官 Golgi tendon organ ゴルジ腱器官（Golgi tendon organ） Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官） （Ib線維）を受容器とする二シナプス性 disynaptic 二シナプス性（disynaptic） disynaptic（二シナプス性） の反射で、過緊張時に同じ筋を弛緩させる——伸張反射 stretch reflex 伸張反射（stretch reflex） stretch reflex（伸張反射） とは受容器・シナプス数・効果のすべてが対照的である。