輸送モデルとGHK方程式

🧠 GHK式は複数イオンの濃度と相対透過性 relative permeability 相対透過性（relative permeability） relative permeability（相対透過性） を統合する。 透過性の大きいイオンほどVmへの寄与が大きい。

複数イオンを重み付けする

GHK電圧式は一定電場 electric field 電場（electric field） electric field（電場） 近似の下で、各イオンの濃度を相対透過性 relative permeability 相対透過性（relative permeability） relative permeability（相対透過性） で重み付けする。陰イオンanion 陰イオン（anion）anion（陰イオン） は電荷の符号が逆なので、Cl⁻濃度は分子・分母で陽イオン cation 陽イオン（cation） cation（陽イオン） と逆向きに入る。

輸送モデルとGHK方程式を表す式

$P_i$は各イオンの相対透過性 relative permeability 相対透過性（relative permeability） relative permeability（相対透過性） である。式は37°Cなら$RT/F$の値を用い、自然対数で表す。

相対透過性から膜電位へ

Na⁺/K⁺-ATPaseNa⁺/K⁺-ATPase（sodium-potassium ATPase）は3 Na⁺を外へ、2 K⁺を内へ運び勾配を保つ。

flowchart TD
  A["複数イオンを重み付けする"] --> B
  B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='relative permeability'>相対透過性</span>から膜電位へ"] --> C
  C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sodium-potassium ATPase'>Na⁺/K⁺-ATPase</span>は3 Na⁺を外へ、2 K⁺を内へ運び勾配を保つ"] --> D
  D["チャネルとポンプの役割分担"]

チャネルとポンプの役割分担

GHK方程式は、各イオンの濃度差concentration difference 濃度差（concentration difference）concentration difference（濃度差） と電気項を相対透過性 relative permeability 相対透過性（relative permeability） relative permeability（相対透過性） で重みづけするため、透過性の大きいイオンほど$V_m$への寄与が大きい。Na⁺/K⁺-ATPaseは3 Na⁺を外へ、2 K⁺を内へ運んで濃度勾配を長期的に維持し、その勾配と漏洩透過性が静止膜電位resting membrane potential静止膜電位（resting membrane potential）resting membrane potential（静止膜電位）を支える。

ポンプと受動的漏洩の釣り合いで静止定常状態 resting steady state 静止定常状態（resting steady state） resting steady state（静止定常状態） が成立する。チャネル透過性が時間変化すると$V_m$も変わるが、ポンプはその背後で濃度勾配を長時間維持する役割を担う。

まとめ

膜電位は、イオン濃度勾配、選択透過性、電気化学ポテンシャルelectrochemical potential 電気化学ポテンシャル（electrochemical potential）electrochemical potential（電気化学ポテンシャル） を一体として扱う。¹²

• GHK式は複数イオンの濃度と相対透過性 relative permeability 相対透過性（relative permeability） relative permeability（相対透過性） を統合する。透過性の大きいイオンほどVmへの寄与が大きい。
• Na⁺/K⁺-ATPaseは3 Na⁺を外へ、2 K⁺を内へ運び勾配を保つ。
• ポンプと受動的漏洩の釣り合いで静止定常状態 resting steady state 静止定常状態（resting steady state） resting steady state（静止定常状態） が成立する。