光感覚の反応過程

🧠 光受容では、1光子がロドプシン rhodopsin ロドプシン（rhodopsin） rhodopsin（ロドプシン） を活性化し、トランスデューシンtransducin トランスデューシン（transducin）transducin（トランスデューシン） –PDEカスケードが大きな増幅を生んで視細胞 photoreceptor 視細胞（photoreceptor） photoreceptor（視細胞） を過分極させる。 増幅度は実験・モデルで推定が異なるため、固定した倍率として扱わない。^{1 2}

網膜の視細胞 photoreceptor視細胞（photoreceptor） photoreceptor（視細胞）が吸収した光子は、ここで扱う光受容カスケードを介して膜電位変化へ変換される。この過分極は段階的な受容器電位 receptor potential受容器電位（receptor potential） receptor potential（受容器電位）として、後続ニューロンへのグルタミン酸放出 glutamate release グルタミン酸放出（glutamate release） glutamate release（グルタミン酸放出） 量を調節する。

暗所での状態

暗所では細胞内cGMPが多く、cGMP依存性陽イオンチャネル cation channel 陽イオンチャネル（cation channel） cation channel（陽イオンチャネル） が開いている。この暗電流 dark current 暗電流（dark current） dark current（暗電流） により視細胞 photoreceptor 視細胞（photoreceptor） photoreceptor（視細胞） は比較的脱分極し、グルタミン酸を持続放出する。

光を受けた後

flowchart TD
  A["光子を<span class='jp-term jp-term-diagram' title='rhodopsin'>ロドプシン</span>が吸収"] --> B["11-cis-retinal → all-trans-retinal"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='activated rhodopsin (metarhodopsin II)'>活性型ロドプシン</span>"]
  C --> D["Gタンパク質<span class='jp-term jp-term-diagram' title='transducin'>トランスデューシン</span>の活性化"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='phosphodiesterase (PDE)'>ホスホジエステラーゼ</span>（PDE）の活性化"]
  E --> F["cGMP低下"]
  F --> G["cGMP依存性<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cation channel'>陽イオンチャネル</span>の閉鎖"]
  G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='photoreceptor'>視細胞</span>の過分極"]
  H --> I["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate release'>グルタミン酸放出</span>の低下"]

1つの活性型ロドプシン activated rhodopsin (metarhodopsin II) 活性型ロドプシン（activated rhodopsin (metarhodopsin II)） activated rhodopsin (metarhodopsin II)（活性型ロドプシン） が複数のトランスデューシン transducin トランスデューシン（transducin） transducin（トランスデューシン） を触媒的に活性化し、PDE6によるcGMP分解へつながるため、大きなカスケード増幅が得られる。応答回復にはロドプシン rhodopsinロドプシン（rhodopsin） rhodopsin（ロドプシン）、トランスデューシンtransducin トランスデューシン（transducin）transducin（トランスデューシン） –PDE6の不活性化とグアニル酸シクラーゼ guanylate cyclase グアニル酸シクラーゼ（guanylate cyclase） guanylate cyclase（グアニル酸シクラーゼ） によるcGMP再生が必要である。

💡 通常の感覚細胞では刺激が脱分極を起こすことが多いが、視細胞photoreceptor 視細胞（photoreceptor）photoreceptor（視細胞） は光でチャネルが閉じて過分極する。暗所で開き、光で閉じると覚える。

光子から膜電位までの増幅は、刺激エネルギーを電気信号 PSP, postsynaptic potential 電気信号（PSP, postsynaptic potential） PSP, postsynaptic potential（電気信号） へ変える共通経路 common pathway共通経路（common pathway） common pathway（共通経路）のうち、Gタンパク質を介する間接型 indirect 間接型（indirect） indirect（間接型） の例である。

まとめ

• ロドプシンrhodopsin ロドプシン（rhodopsin）rhodopsin（ロドプシン） が光子を吸収するとレチナール retinal レチナール（retinal） retinal（レチナール） が異性化 isomerization 異性化（isomerization） isomerization（異性化） する。
• トランスデューシンtransducin トランスデューシン（transducin）transducin（トランスデューシン） ―PDE系（transducin–PDE system）がcGMPを低下させる。
• 陽イオンチャネルcation channel 陽イオンチャネル（cation channel）cation channel（陽イオンチャネル） 閉鎖により視細胞 photoreceptor 視細胞（photoreceptor） photoreceptor（視細胞） は過分極し、グルタミン酸放出glutamate release グルタミン酸放出（glutamate release）glutamate release（グルタミン酸放出） が減る。