Biophysics · 24.12

骨格筋ミオシン（myosin）のクロスブリッジ周期（cross-bridge cycle）

Cross-bridge cycle of skeletal-muscle myosin

応用トピック: 死後早期の変化

🧠 クロスブリッジ周期cross-bridge cycleクロスブリッジ周期（cross-bridge cycle）cross-bridge cycle（クロスブリッジ周期）は、Ca²⁺で許可されたアクチン–ミオシン相互作用を、ATPの結合・加水分解・生成物放出によって一方向の力発生へ変える。

Ca²⁺による収縮の許可

静止時にはトロポミオシンtropomyosinトロポミオシン（tropomyosin）tropomyosin（トロポミオシン）がアクチン上のミオシン結合部位を覆う。Ca²⁺がトロポニンCtroponin CトロポニンC（troponin C）troponin C（トロポニンC）（troponin C）へ結合するとトロポミオシンtropomyosinトロポミオシン（tropomyosin）tropomyosin（トロポミオシン）が移動し、ミオシン頭部が結合できるようになる。この調節は周期を駆動するATPとは別の段階である。

ATPase周期と力発生

flowchart TD
  A["ATP結合<br>ミオシンがアクチンから解離"] --> B["ATP加水分解<br>頭部が起き上がる"]
  B --> C["ミオシン–ADP–Piがアクチンへ弱く結合"]
  C --> D["Pi放出<br>強結合と<span class='jp-term jp-term-diagram' title='power stroke'>パワーストローク</span>"]
  D --> E["ADP放出<br>硬直状態"]
  E --> A

パワーストロークpower strokeパワーストローク（power stroke）power stroke（パワーストローク）は、Pi放出に伴うレバーアームの構造変化conformational change構造変化（conformational change）conformational change（構造変化）でアクチンを引く段階である。ATPの自由エネルギーfree energy自由エネルギー（free energy）free energy（自由エネルギー）はミオシンの分子構造を介して力学仕事へ結合される。

\mathrm{ATP}+H_2O\rightarrow \mathrm{ADP}+P_i,qquad \Delta G<0

ここで負の自由エネルギー変化free energy change自由エネルギー変化（free energy change）free energy change（自由エネルギー変化） $\Delta G$ の一部が力学仕事へ変換され、残りは熱として散逸dissipate散逸（dissipate）dissipate（散逸）する。

ATP欠乏と硬直

ATP結合はアクトミオシンを解離させるために必要である。ATPが枯渇すると強結合状態から抜けられず、死後硬直rigor mortis死後硬直（rigor mortis）rigor mortis（死後硬直）が生じる。「ATPが収縮を起こす」だけでなく、「ATPが解離を可能にする」点が重要である。

多数の周期がどう筋節短縮になるかは滑走フィラメント説sliding-filament model滑走フィラメント説（sliding-filament model）sliding-filament model（滑走フィラメント説）、細胞内Ca²⁺が残る効果は単収縮single twitch単収縮（single twitch）single twitch（単収縮）と強縮tetanus強縮（tetanus）tetanus（強縮）につながる。

まとめ

Ca²⁺はアクチン上の結合部位を露出させ、収縮を許可する。
Pi放出に伴うパワーストロークpower strokeパワーストローク（power stroke）power stroke（パワーストローク）が力を発生し、ATP結合がミオシンを解離させる。
ATP欠乏では強結合状態が続き、死後硬直rigor mortis死後硬直（rigor mortis）rigor mortis（死後硬直）が起こる。