Biophysics · 24.14

筋生物物理I：単収縮（twitch）・加重（summation）・強縮（tetanus）

Muscle biophysics I — twitch, summation, tetanus

🧠 骨格筋の活動電位は短いがCa²⁺と力学応答は長く続くため、刺激間隔を短くすると単収縮single twitch単収縮（single twitch）single twitch（単収縮）が加重weighting / summation加重（weighting / summation）weighting / summation（加重）し、強縮tetanus強縮（tetanus）tetanus（強縮）へ移行する。

一回の刺激と単収縮

単収縮single twitch単収縮（single twitch）single twitch（単収縮）は、1回の活動電位に対する力学応答で、潜時Latency潜時（Latency）Latency（潜時）・収縮期・弛緩期からなる。潜時Latency潜時（Latency）Latency（潜時）には興奮収縮連関excitation-contraction coupling (ECC)興奮収縮連関（excitation-contraction coupling (ECC)）excitation-contraction coupling (ECC)（興奮収縮連関）とCa²⁺放出が進み、収縮期にはクロスブリッジcross-bridgeクロスブリッジ（cross-bridge）cross-bridge（クロスブリッジ）が張力を生み、弛緩期にはCa²⁺が筋小胞体sarcoplasmic reticulum筋小胞体（sarcoplasmic reticulum）sarcoplasmic reticulum（筋小胞体）へ回収される。

電気的活動が終わってもCa²⁺濃度と張力はすぐには0へ戻らない。この時間差が加重weighting / summation加重（weighting / summation）weighting / summation（加重）の基礎になる。

刺激頻度と張力

flowchart TD
  A["低頻度刺激"] --> B["刺激ごとに完全弛緩<br>独立した<span class='jp-term jp-term-diagram' title='single twitch'>単収縮</span>"]
  B --> C["次刺激までCa²⁺が残る"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='temporal summation'>時間的加重</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='unfused tetanus'>不完全強縮</span><br>張力が揺れる"]
  E --> F["完全<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tetanus'>強縮</span><br>ほぼ一定の高張力"]

時間的加重temporal summation時間的加重（temporal summation）temporal summation（時間的加重）では、残存Ca²⁺によって利用可能な結合部位が増え、次の刺激の張力が前の応答へ重なる。さらに高頻度になると不完全強縮unfused tetanus不完全強縮（unfused tetanus）unfused tetanus（不完全強縮）を経て、張力変動の小さい完全強縮tetanus強縮（tetanus）tetanus（強縮）になる。

電気応答と力学応答の違い

各活動電位は全か無かの法則に従うが、筋張力は細胞質Ca²⁺濃度、活動する運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）数、形成されるクロスブリッジcross-bridgeクロスブリッジ（cross-bridge）cross-bridge（クロスブリッジ）数によって段階的に変わる。多数のサルコメアsarcomereサルコメア（sarcomere）sarcomere（サルコメア）が力を生む仕組みは滑走フィラメント説sliding-filament model滑走フィラメント説（sliding-filament model）sliding-filament model（滑走フィラメント説）、負荷条件との関係は等尺性isometric等尺性（isometric）isometric（等尺性）・等張性収縮isotonic contraction等張性収縮（isotonic contraction）isotonic contraction（等張性収縮）へ続く。

💡 生理学の強縮tetanus強縮（tetanus）tetanus（強縮）は刺激頻度による持続収縮を指す。感染症の破傷風も英語ではtetanusだが、ここでは別の意味である。

まとめ

単収縮single twitch単収縮（single twitch）single twitch（単収縮）は活動電位より長く、潜時Latency潜時（Latency）Latency（潜時）・収縮期・弛緩期からなる。
完全弛緩前の再刺激ではCa²⁺と張力が残り、時間的加重temporal summation時間的加重（temporal summation）temporal summation（時間的加重）が起こる。
刺激頻度の上昇により、不完全強縮unfused tetanus不完全強縮（unfused tetanus）unfused tetanus（不完全強縮）から完全強縮tetanus強縮（tetanus）tetanus（強縮）へ移行する。