発生学 · 4.4
第2週(二層性胚盤):第13日
Second Week of Development — Day 13
🧠 第13日は第2週の総仕上げ:「一次絨毛primary villi 一次絨毛(primary villi)primary villi(一次絨毛) の完成」と「一次卵黄嚢primary yolk sac 一次卵黄嚢(primary yolk sac)primary yolk sac(一次卵黄嚢) から二次卵黄嚢 secondary (definitive) yolk sac 二次卵黄嚢(secondary (definitive) yolk sac) secondary (definitive) yolk sac(二次卵黄嚢) への再編」の日。 細胞性栄養膜cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast)cytotrophoblast(細胞性栄養膜) が合胞体栄養膜 syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast) syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) の中へ指状に伸びて一次絨毛primary villi一次絨毛(primary villi)primary villi(一次絨毛)を作る。同時に、一次卵黄嚢primary yolk sac 一次卵黄嚢(primary yolk sac)primary yolk sac(一次卵黄嚢) (04-2-day-9)の一部が切り分けられ、より小さな二次(定型)卵黄嚢になる。この2つの構造変化 conformational change 構造変化(conformational change) conformational change(構造変化) が第2週の終わりを象徴する。
一次絨毛の形成
細胞性栄養膜cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast)cytotrophoblast(細胞性栄養膜) の細胞が増殖し、合胞体栄養膜syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast)syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) の中へ指状の突起として伸び出す。これを一次絨毛primary villi一次絨毛(primary villi)primary villi(一次絨毛)と呼ぶ。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cytotrophoblast'>細胞性栄養膜</span>が増殖"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='syncytiotrophoblast'>合胞体栄養膜</span>の中へ指状に伸びる"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary villi'>一次絨毛</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cytotrophoblast'>細胞性栄養膜</span>の芯+<span class='jp-term jp-term-diagram' title='syncytiotrophoblast'>合胞体栄養膜</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='outer layer'>外層</span>"]
C --> D["(第3週)<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extraembryonic mesoderm'>胚外中胚葉</span>が芯に侵入 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary villi'>二次絨毛</span>"]
D --> E["(第3週後半)中胚葉から血管が分化 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='tertiary villus'>三次絨毛</span>"]
⭐ 絨毛の成熟順序「一次(栄養膜細胞trophoblast 栄養膜細胞(trophoblast)trophoblast(栄養膜細胞) のみ)→ 二次(+胚外中胚葉 extraembryonic mesoderm 胚外中胚葉(extraembryonic mesoderm) extraembryonic mesoderm(胚外中胚葉) の芯)→ 三次tertiary 三次(tertiary)tertiary(三次) (+血管)」は超頻出。第13日時点ではまだ一次絨毛 primary villi 一次絨毛(primary villi) primary villi(一次絨毛) の段階(二次・三次絨毛tertiary villus 三次絨毛(tertiary villus)tertiary villus(三次絨毛) は第3週、07-2-placenta-fetal-membranes参照)。
一次卵黄嚢から二次卵黄嚢への置き換え
第9日に形成された一次卵黄嚢primary yolk sac 一次卵黄嚢(primary yolk sac)primary yolk sac(一次卵黄嚢) (04-2-day-9)は一過性の構造で、第12〜13日ごろ、大きな一次卵黄嚢 primary yolk sac 一次卵黄嚢(primary yolk sac) primary yolk sac(一次卵黄嚢) の一部がくびれて切り分けられることで、より小さな二次(定型)卵黄嚢となる。切り離された残部は外方性体腔嚢胞exocoelomic cyst外方性体腔嚢胞(exocoelomic cyst)exocoelomic cyst(外方性体腔嚢胞)として胎外体腔 extraembryonic coelom 胎外体腔(extraembryonic coelom) extraembryonic coelom(胎外体腔) 内に遺残しうる。二次卵黄嚢secondary (definitive) yolk sac 二次卵黄嚢(secondary (definitive) yolk sac)secondary (definitive) yolk sac(二次卵黄嚢) を、別の腔が完全に新生するものとして捉えないことが重要である。1
💡 ヒトの卵黄嚢は鳥類 birds 鳥類(birds) birds(鳥類) のように卵黄を蓄える器官ではない。一次卵黄嚢primary yolk sac 一次卵黄嚢(primary yolk sac)primary yolk sac(一次卵黄嚢) から二次卵黄嚢 secondary (definitive) yolk sac 二次卵黄嚢(secondary (definitive) yolk sac) secondary (definitive) yolk sac(二次卵黄嚢) へ移行した後、卵黄嚢は栄養移送、初期造血、始原生殖細胞primordial germ cells, PGCs 始原生殖細胞(primordial germ cells, PGCs)primordial germ cells, PGCs(始原生殖細胞) の発生過程(02-1-primordial-germ-cells)に関与する。ただし、第13日にこれらすべてが開始するという意味ではない。2
絨毛膜と胎外体腔の拡大
胎外体腔extraembryonic coelom 胎外体腔(extraembryonic coelom)extraembryonic coelom(胎外体腔) はさらに拡大し、栄養膜とその内側を裏打ちする胚外体壁中胚葉 extraembryonic somatic mesoderm 胚外体壁中胚葉(extraembryonic somatic mesoderm) extraembryonic somatic mesoderm(胚外体壁中胚葉) を合わせて絨毛膜と呼ぶようになる。絨毛膜は将来の胎盤の胎児側 fetal part 胎児側(fetal part) fetal part(胎児側) 成分の外殻 outer shell (outer layer) 外殻(outer shell (outer layer)) outer shell (outer layer)(外殻) を形成する。
胚(二層性胚盤bilaminar embryonic disc二層性胚盤(bilaminar embryonic disc)bilaminar embryonic disc(二層性胚盤)・羊膜・二次卵黄嚢secondary (definitive) yolk sac二次卵黄嚢(secondary (definitive) yolk sac)secondary (definitive) yolk sac(二次卵黄嚢))は、体茎connecting stalk 体茎(connecting stalk)connecting stalk(体茎) (04-3-days-11-12)によって絨毛膜側に吊り下げられた状態で胎外体腔 extraembryonic coelom 胎外体腔(extraembryonic coelom) extraembryonic coelom(胎外体腔) 内に浮かぶ。
まとめ
- 第13日、細胞性栄養膜cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast)cytotrophoblast(細胞性栄養膜) が合胞体栄養膜 syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast) syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) 内へ伸び出し一次絨毛 primary villi 一次絨毛(primary villi) primary villi(一次絨毛) を形成する(絨毛成熟の第1段階)。
- 一次卵黄嚢primary yolk sac 一次卵黄嚢(primary yolk sac)primary yolk sac(一次卵黄嚢) の一部が切り分けられて二次(定型)卵黄嚢となり、切り離された残部は外方性体腔嚢胞 exocoelomic cyst 外方性体腔嚢胞(exocoelomic cyst) exocoelomic cyst(外方性体腔嚢胞) として遺残しうる。
- 栄養膜+胚外体壁中胚葉 extraembryonic somatic mesoderm 胚外体壁中胚葉(extraembryonic somatic mesoderm) extraembryonic somatic mesoderm(胚外体壁中胚葉) を合わせて絨毛膜と呼び、胎盤の胎児側 fetal part 胎児側(fetal part) fetal part(胎児側) の外殻 outer shell (outer layer) 外殻(outer shell (outer layer)) outer shell (outer layer)(外殻) となる。
- 胚は体茎 connecting stalk 体茎(connecting stalk) connecting stalk(体茎) により絨毛膜側に吊り下げられた状態で胎外体腔 extraembryonic coelom 胎外体腔(extraembryonic coelom) extraembryonic coelom(胎外体腔) 内に位置する。
出典
- 1.Origin and differentiation of the yolk sac and extraembryonic mesoderm in presomite human and rhesus monkey embryos(The American Journal of Anatomy・1978)ヒトの二次卵黄嚢は大きな一次卵黄嚢の一部が切り分けられて成立する閲覧 2026-08-22
- 2.Origin and function of the yolk sac in primate embryogenesis(Nature Communications・2020)霊長類では一過性の一次卵黄嚢から二次卵黄嚢へ移行し、卵黄嚢は造血・生殖細胞発生・栄養供給に関与する閲覧 2026-08-22