第3週（三層性胚盤・原腸形成）：原腸形成と原始線条

🧠 原腸形成gastrulation 原腸形成（gastrulation）gastrulation（原腸形成） は「二層epiblast/hypoblast 二層（epiblast/hypoblast）epiblast/hypoblast（二層） から三層（外胚葉・中胚葉・内胚葉）を作り出す発生学最大のイベント」。 その入口が原始線条primitive streak原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条）で、エピブラストepiblast エピブラスト（epiblast）epiblast（エピブラスト） 細胞がここから内側へ移動し、内胚葉・中胚葉を形成する。表面に残ったエピブラスト epiblast エピブラスト（epiblast） epiblast（エピブラスト） は外胚葉になる。ただし内胚葉の成立は、ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト（hypoblast）hypoblast（ハイポブラスト） を一方向に押し出す単純な置換ではなく、異なる系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） の細胞が入り交じりながら再編される過程として捉える。

原始線条の出現

第3週の初め、エピブラストepiblast エピブラスト（epiblast）epiblast（エピブラスト） の表面、胚盤の尾側正中線 midline正中線（midline） midline（正中線）に細胞が集まり肥厚した線状構造＝原始線条primitive streak原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条）が現れる。原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） は胚の尾側を最初に定義し、これにより胚に頭尾軸 craniocaudal頭尾軸（craniocaudal） craniocaudal（頭尾軸）・左右軸mediolateral axis左右軸（mediolateral axis）mediolateral axis（左右軸）・前後の区別が初めて明確になる。

原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） の頭側端 cephalic end 頭側端（cephalic end） cephalic end（頭側端） には、細胞が盛り上がった原始結節primitive node (Hensen node)原始結節（primitive node (Hensen node)）primitive node (Hensen node)（原始結節）があり、その中心に陥凹原始窩primitive pit原始窩（primitive pit）primitive pit（原始窩）、線条自体の正中には原始溝primitive groove原始溝（primitive groove）primitive groove（原始溝）がある。

陥入と三胚葉の形成

エピブラストepiblast エピブラスト（epiblast）epiblast（エピブラスト） の細胞は原始溝 primitive groove 原始溝（primitive groove） primitive groove（原始溝） に向かって移動し、そこで陥入して細胞形態を変化させ（上皮間葉転換epithelial-mesenchymal transition (EMT)上皮間葉転換（epithelial-mesenchymal transition (EMT)）epithelial-mesenchymal transition (EMT)（上皮間葉転換） EMT、01-1-induction-signaling参照）、エピブラストepiblast エピブラスト（epiblast）epiblast（エピブラスト） とハイポブラスト hypoblast ハイポブラスト（hypoblast） hypoblast（ハイポブラスト） の間に潜り込む。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span>細胞が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primitive groove'>原始溝</span>へ移動・陥入（EMT）"]
  A --> B["内胚葉<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lineage'>系譜</span>：上皮性を再獲得し<br>既存の内胚葉系細胞と収斂 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='definitive endoderm'>定型内胚葉</span>"]
  B --> C["続いて陥入した細胞：内胚葉と<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span>の間に留まる<br>→ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='intraembryonic mesoderm'>胚内中胚葉</span>"]
  C --> D["陥入せず表面に残った<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span><br>→ 外胚葉"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='trilaminar embryonic disc'>三層性胚盤</span>の完成：外胚葉・中胚葉・内胚葉"]

• 内胚葉へ向かう細胞: 原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） 由来細胞が内胚葉層へ入り、ハイポブラストhypoblastハイポブラスト（hypoblast）hypoblast（ハイポブラスト）／内臓内胚葉由来細胞と介在・収斂して定型内胚葉definitive endoderm定型内胚葉（definitive endoderm）definitive endoderm（定型内胚葉）を形成する。中胚葉と同じEMTを最後まで続けるのではなく、上皮性を保つ・再獲得する可塑性 plasticity 可塑性（plasticity） plasticity（可塑性） が重要である。¹
• その後に陥入し続けた細胞: 内胚葉と表層のエピブラスト epiblast エピブラスト（epiblast） epiblast（エピブラスト） の間の空間に広がり、胚内中胚葉intraembryonic mesoderm胚内中胚葉（intraembryonic mesoderm）intraembryonic mesoderm（胚内中胚葉）を形成する。
• 陥入せず表層に残ったエピブラスト epiblastエピブラスト（epiblast） epiblast（エピブラスト）: そのまま外胚葉になる。

⭐ 胚体を構成する三胚葉 three germ layers 三胚葉（three germ layers） three germ layers（三胚葉） の主要な起源がエピブラスト epiblast エピブラスト（epiblast） epiblast（エピブラスト） であることが核心。一方、ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト（hypoblast）hypoblast（ハイポブラスト） 系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） は胚外内胚葉、とくに卵黄嚢の内張りへ明確に寄与し、一部は原始線条 primitive streak 原始線条（primitive streak） primitive streak（原始線条） 由来の内胚葉細胞と同じ上皮へ収斂する。したがって「ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト（hypoblast）hypoblast（ハイポブラスト） は押し出されて何も残さない」とは覚えない。²

例外：中胚葉を欠く2つの部位

胚盤の頭側と尾側には、中胚葉が入り込まず外胚葉と内胚葉が直接接する薄い膜状の部位が2か所ある。

💡 この2つの膜が「中胚葉が入らない特別な場所」であることは、口咽頭膜buccopharyngeal membrane 口咽頭膜（buccopharyngeal membrane）buccopharyngeal membrane（口咽頭膜） が破れて口腔と原始咽頭が交通する過程や、総排泄腔膜cloacal membrane 総排泄腔膜（cloacal membrane）cloacal membrane（総排泄腔膜） 関連の異常（総排泄腔外反症cloacal exstrophy 総排泄腔外反症（cloacal exstrophy）cloacal exstrophy（総排泄腔外反症） など）を理解する土台になる。食道閉鎖esophageal atresia 食道閉鎖（esophageal atresia）esophageal atresia（食道閉鎖） は口咽頭膜 buccopharyngeal membrane 口咽頭膜（buccopharyngeal membrane） buccopharyngeal membrane（口咽頭膜） の破裂異常としては説明しない。

原始線条の退縮とその後

原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） は第4週にかけて相対的に縮小し（胚自体は成長するため相対的に小さくなる）、最終的に仙尾部 sacrococcygeal region 仙尾部（sacrococcygeal region） sacrococcygeal region（仙尾部） 領域で消退する。仙尾部奇形腫sacrococcygeal teratoma 仙尾部奇形腫（sacrococcygeal teratoma）sacrococcygeal teratoma（仙尾部奇形腫） （02-1-primordial-germ-cells・05-5-clinical参照）は古典的には原始線条 primitive streak 原始線条（primitive streak） primitive streak（原始線条） 遺残と関連づけられるが、初期始原生殖細胞 primordial germ cells, PGCs 始原生殖細胞（primordial germ cells, PGCs） primordial germ cells, PGCs（始原生殖細胞） 起源説もあり、病因を原始線条 primitive streak 原始線条（primitive streak） primitive streak（原始線条） 遺残だけに断定しない。³

まとめ

• 原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） はエピブラスト epiblast エピブラスト（epiblast） epiblast（エピブラスト） 表面に出現し、胚の尾側と頭尾軸 craniocaudal 頭尾軸（craniocaudal） craniocaudal（頭尾軸） を最初に定義する。頭側端cephalic end 頭側端（cephalic end）cephalic end（頭側端） に原始結節 primitive node (Hensen node) 原始結節（primitive node (Hensen node)） primitive node (Hensen node)（原始結節） がある。
• エピブラストepiblast エピブラスト（epiblast）epiblast（エピブラスト） 細胞が原始溝 primitive groove 原始溝（primitive groove） primitive groove（原始溝） から移動し、内胚葉・中胚葉を形成し、表面に残るエピブラスト epiblast エピブラスト（epiblast） epiblast（エピブラスト） が外胚葉になる。
• 内胚葉形成はハイポブラスト hypoblast ハイポブラスト（hypoblast） hypoblast（ハイポブラスト） を単純に押し出す過程ではなく、異なる系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） の細胞が介在・収斂する組織再編である。
• 口咽頭膜buccopharyngeal membrane口咽頭膜（buccopharyngeal membrane）buccopharyngeal membrane（口咽頭膜）・総排泄腔膜cloacal membrane 総排泄腔膜（cloacal membrane）cloacal membrane（総排泄腔膜） は中胚葉を欠く特別な部位で、後にそれぞれ口腔・肛門/尿生殖口として開通する。
• 原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） は退縮する。仙尾部奇形腫sacrococcygeal teratoma 仙尾部奇形腫（sacrococcygeal teratoma）sacrococcygeal teratoma（仙尾部奇形腫） との関連は古典説だが、始原生殖細胞primordial germ cells, PGCs 始原生殖細胞（primordial germ cells, PGCs）primordial germ cells, PGCs（始原生殖細胞） 起源説も併存する。