第3週（三層性胚盤・原腸形成）：脊索の形成

🧠 脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） は、原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） 先端のオルガナイザーから続く「胚の正中を位置づけるシグナル中枢」。 原始結節primitive node (Hensen node) 原始結節（primitive node (Hensen node)）primitive node (Hensen node)（原始結節） から頭側へ伸びる脊索突起 notochordal process 脊索突起（notochordal process） notochordal process（脊索突起） が、内胚葉と一体化した脊索板 notochordal plate 脊索板（notochordal plate） notochordal plate（脊索板） を経て定型脊索 definitive notochord 定型脊索（definitive notochord） definitive notochord（定型脊索） になる。初期の神経誘導能（01-1-induction-signaling）は脊索 notochord 脊索（notochord） notochord（脊索） ができる前のオルガナイザー領域から始まり、脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） はその後継組織として神経管腹側と周囲組織をパターン化する。主な遺残先は椎間板 intervertebral disc 椎間板（intervertebral disc） intervertebral disc（椎間板） の髄核 nucleus pulposus 髄核（nucleus pulposus） nucleus pulposus（髄核） だが、脊柱内などに脊索遺残 notochordal remnant 脊索遺残（notochordal remnant） notochordal remnant（脊索遺残） がみられることもある。

脊索の形成過程

原始結節primitive node (Hensen node) 原始結節（primitive node (Hensen node)）primitive node (Hensen node)（原始結節） の原始窩 primitive pit 原始窩（primitive pit） primitive pit（原始窩） を通った軸性中胚葉細胞が頭側正中へ伸び、脊索突起notochordal process 脊索突起（notochordal process）notochordal process（脊索突起） を形成する。ヒトでは脊索突起 notochordal process脊索突起（notochordal process） notochordal process（脊索突起）・脊索板notochordal plate 脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板） の形成は頭側から尾側へ進む一方、脊索板notochordal plate 脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板） が内胚葉から離れて定型脊索 definitive notochord 定型脊索（definitive notochord） definitive notochord（定型脊索） になる過程は胚中央から頭側・尾側の両方向へ進む。¹

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primitive node (Hensen node)'>原始結節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primitive pit'>原始窩</span>から細胞が頭側正中へ遊走"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal process'>脊索突起</span>：内胚葉と<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span>の間の細胞索"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal process'>脊索突起</span>が下層の内胚葉と一時的に癒合・開通<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal plate'>脊索板</span>：内胚葉と一体化した扁平な板"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochordal plate'>脊索板</span>が再び内胚葉から分離し折りたたまれる"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='definitive notochord'>定型脊索</span>：胚中央から頭側・尾側へ分離が進み<br>独立した正中の細胞索として完成"]

• 脊索突起notochordal process脊索突起（notochordal process）notochordal process（脊索突起）: 原始結節primitive node (Hensen node) 原始結節（primitive node (Hensen node)）primitive node (Hensen node)（原始結節） から頭側へ伸びる一過性の正中構造 midline structures正中構造（midline structures） midline structures（正中構造）。やがて内胚葉性腸管の屋根へ取り込まれる。
• 脊索板notochordal plate脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板）: 脊索突起notochordal process 脊索突起（notochordal process）notochordal process（脊索突起） が内胚葉と連続する上皮性の板になった段階。この時期、原始窩primitive pit 原始窩（primitive pit）primitive pit（原始窩） を介して羊膜腔 amniotic cavity 羊膜腔（amniotic cavity） amniotic cavity（羊膜腔） と卵黄嚢腔が一過性に交通する構造を神経腸管neurenteric canal神経腸管（neurenteric canal）neurenteric canal（神経腸管）と呼ぶ。
• 定型脊索definitive notochord定型脊索（definitive notochord）definitive notochord（定型脊索）: 脊索板notochordal plate 脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板） が内胚葉から分離し、独立した中実の索状構造 cord-like structure 索状構造（cord-like structure） cord-like structure（索状構造） として完成する。

💡 脊索板notochordal plate 脊索板（notochordal plate）notochordal plate（脊索板） が一時的に内胚葉と融合する「開通」の段階を経ることは、後に卵黄嚢と羊膜腔 amniotic cavity 羊膜腔（amniotic cavity） amniotic cavity（羊膜腔） が一過性につながる神経腸管 neurenteric canal 神経腸管（neurenteric canal） neurenteric canal（神経腸管） の存在とセットで理解しておくと、まれな先天奇形 congenital defects 先天奇形（congenital defects） congenital defects（先天奇形） （脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） 管遺残など）の理解につながる。

脊索の役割：一次誘導

鳥類birds鳥類（birds）birds（鳥類）・哺乳類mammal 哺乳類（mammal）mammal（哺乳類） では、神経外胚葉neuroectoderm 神経外胚葉（neuroectoderm）neuroectoderm（神経外胚葉） を生み出す一次誘導primary induction一次誘導（primary induction）primary induction（一次誘導）の能力は、形態的な脊索 notochord 脊索（notochord） notochord（脊索） が完成する前の原始線条 primitive streak 原始線条（primitive streak） primitive streak（原始線条） 先端／オルガナイザー領域にすでに存在する。脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） はその後継組織として正中シグナルを担い、SHHを中心に神経管の腹側化や床板形成、周囲組織のパターニングを進める。Noggin・ChordinなどのBMPアンタゴニスト antagonist アンタゴニスト（antagonist） antagonist（アンタゴニスト） （01-2-signaling-pathways参照）は神経化を許容する環境形成に重要だが、それだけで神経誘導全体を説明しない。²³

⭐ 「オルガナイザー領域が神経誘導を開始し、脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） が神経管腹側と正中をパターン化する」と時間順に分ける。脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） の位置は、将来の神経管・脊柱の正中位置を決定づける「体の定規 scale定規（scale） scale（定規）」になる（17-1-neural-tube-neurulation）。

脊索の運命

脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） そのものは、後に脊柱（09-2-vertebral-column）の椎体を形成する硬節 sclerotome 硬節（sclerotome） sclerotome（硬節） 由来の骨組織 osseous tissue 骨組織（osseous tissue） osseous tissue（骨組織） に取り囲まれて大部分が退行する。主要な遺残先は椎間板intervertebral disc 椎間板（intervertebral disc）intervertebral disc（椎間板） の髄核 nucleus pulposus髄核（nucleus pulposus） nucleus pulposus（髄核）であるが、まれな脊索遺残 notochordal remnant 脊索遺残（notochordal remnant） notochordal remnant（脊索遺残） 細胞が脊柱内に残ることもある。⁴

⚠️ 脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） 系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） の遺残に関連する病変には良性脊索 notochord 脊索（notochord） notochord（脊索） 細胞腫瘍や、まれな悪性腫瘍である脊索腫chordoma脊索腫（chordoma）chordoma（脊索腫）があり、脊索腫chordoma 脊索腫（chordoma）chordoma（脊索腫） は頭蓋底・仙尾部sacrococcygeal region 仙尾部（sacrococcygeal region）sacrococcygeal region（仙尾部） に好発する。

まとめ

• 脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） は脊索突起 notochordal process 脊索突起（notochordal process） notochordal process（脊索突起） →内胚葉と連続する脊索板 notochordal plate 脊索板（notochordal plate） notochordal plate（脊索板） →定型脊索 definitive notochord 定型脊索（definitive notochord） definitive notochord（定型脊索） の順に完成し、定型脊索definitive notochord 定型脊索（definitive notochord）definitive notochord（定型脊索） への分離は胚中央から頭尾両方向へ進む。
• 一次誘導primary induction 一次誘導（primary induction）primary induction（一次誘導） は原始線条 primitive streak 原始線条（primitive streak） primitive streak（原始線条） 先端のオルガナイザー領域から始まり、脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） は後継の正中シグナル中枢としてSHHを介し神経管腹側をパターン化する。
• 脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） の主要な遺残先は椎間板 intervertebral disc 椎間板（intervertebral disc） intervertebral disc（椎間板） の髄核 nucleus pulposus 髄核（nucleus pulposus） nucleus pulposus（髄核） だが、脊柱内などに遺残することもある。
• 脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） 系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） の遺残は良性病変や脊索腫 chordoma 脊索腫（chordoma） chordoma（脊索腫） に関連する。