細菌の分類（分類学）

🧠 細菌分類学bacterial taxonomy 細菌分類学（bacterial taxonomy）bacterial taxonomy（細菌分類学） は「見た目（表現型）」から「系統（遺伝子型）」へ軸足を移してきた学問である。 かつては大きさ・形・染色性・生化学的性質だけが頼りだったが、16SリボソームRNA ribosomal RNA リボソームRNA（ribosomal RNA） ribosomal RNA（リボソームRNA） のような保存された分子を読むことで、同定は「観察」から「配列比較」へと進化しつつある。この歴史の流れを押さえると、種の同定方法が今後さらに遺伝子型ベースに寄っていく理由が見えてくる。

分類学の3要素

細菌分類学bacterial taxonomy細菌分類学（bacterial taxonomy）bacterial taxonomy（細菌分類学） とは、細菌を階級 rank 階級（rank） rank（階級） に基づいて体系的に整理する学問であり、以下の3要素からなる。

1. 分類：秩序立てた配置。

2. 同定：未知の個体を特定すること。

3. 命名nomenclature命名（nomenclature）nomenclature（命名）：単位に名前を与えること。

表現型分類 vs 遺伝子型分類

• 微生物学の黎明期から、細菌は表現型 ——大きさ、形、染色性、生化学的性質——に基づいて分類されてきた。

• 近年の分類は遺伝子型、特に16SリボソームRNA ribosomal RNA リボソームRNA（ribosomal RNA） ribosomal RNA（リボソームRNA） （16S ribosomal RNARNA（ribonucleic acid）, 16S rRNA） のような保存された分子に基づくものが主流になっている。

• 表現型と遺伝子型による分類には相当の重なりがあるものの、両者には差異も存在する。

• 今後、分類学・病原性の理解・診断はますます遺伝子型に基づくものになっていくと考えられる。

⚠️ 軸足はすでに「16S rRNA」から「ゲノム全体」へ移っている。 16S rRNA遺伝子rRNA gene rRNA遺伝子（rRNA gene）rRNA gene（rRNA遺伝子） は近縁種を分けきれない（E. coli と Shigella、Bacillus cereus 群など）ため、現在の種の境界は平均ヌクレオチド一致度（ANI）95%で引かれる。全ゲノムの実測でも、80億ゲノムペアの99.8%が「種内はANI 95%超、種間は83%未満」に分かれ、種のあいだに明確な不連続が存在することが示された¹。さらに、保存タンパク質を連結した系統樹で階級 rank 階級（rank） rank（階級） を正規化したGTDB（Genome Taxonomy Database）では、94,759ゲノムの58%で既存の分類が変更され、門は99に整理された²。「16S rRNAが遺伝子型分類の代表」という本文の記述は歴史的な第一歩として正しいが、現行の到達点はゲノム全体である。

💡 「配列で決まる」学名にも、正本になる文書と一覧がある。 命名nomenclature 命名（nomenclature）nomenclature（命名） の規則そのものはICNP（原核生物命名 nomenclature 命名（nomenclature） nomenclature（命名） 規約、2022年改訂版） が正本で、新しい学名が有効出版されるにはIJSEM誌への掲載またはValidation Listへの登載が要る³。そのうえで「今どの学名が有効か」を引くのはLPSN（List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature、2020年にDSMZへ移管）である⁴。GTDBは有用だが命名 nomenclature 命名（nomenclature） nomenclature（命名） 規約上の正本ではなく、LPSNとは属名・門名が食い違うことがある——学名を確認するときは、まずLPSNを見る。

門の定義

門phylum門（phylum）phylum（門） は2通りの方法で定義できる。

• 表形的定義phenetic definition表形的定義（phenetic definition）phenetic definition（表形的定義）：形態学的・発生学的な類似性の程度による分類。

• 系統発生的定義phylogenetic definition系統発生的定義（phylogenetic definition）phylogenetic definition（系統発生的定義）：進化的な類縁関係の程度による分類。

3ドメイン系

Carl Woeseが提唱した3ドメイン系three-domain system3ドメイン系（three-domain system）three-domain system（3ドメイン系）では、生物を古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）・細菌・真核生物 の3ドメインに分ける。

💡 rRNAループはリボソームタンパク質と結合する部位で全ての細菌に見られる。tRNAの共通アームはグアニン guanine グアニン（guanine） guanine（グアニン） －チミン thymine, T チミン（thymine, T） thymine, T（チミン） －シュードウリジン pseudouridine シュードウリジン（pseudouridine） pseudouridine（シュードウリジン） －シトシン－グアニン guanine グアニン（guanine） guanine（グアニン） 配列からなり、真核生物と細菌のtRNAに共通して見られる。

⚠️ 3ドメイン説は「3本の枝が根元で分かれる」という形では支持されなくなってきている。 Woeseの1990年の提唱⁵では古細菌 Archaea古細菌（Archaea） Archaea（古細菌）・細菌・真核生物が並列の3ドメインだったが、2015年に深海堆積物のメタゲノムから見つかったロキアーキオータは、細胞骨格・膜変形など真核生物に特有とされた遺伝子群を持っていた⁶。2020年には同じアスガルド古細菌 Archaea 古細菌（Archaea） Archaea（古細菌） の Prometheoarchaeum syntrophicum が12年をかけて培養・観察された⁷。これらは真核生物が古細菌 Archaea 古細菌（Archaea） Archaea（古細菌） の系統の「内部」から生じたとする2ドメイン説を支持する。表そのもの（細胞壁組成・膜脂質membrane lipid膜脂質（membrane lipid）membrane lipid（膜脂質）・翻訳開始translation initiation 翻訳開始（translation initiation）translation initiation（翻訳開始） アミノ酸の違い）は今も正しいので、系統樹の形だけが更新されていると理解する。

界の系統樹

普遍的共通祖先universal ancestor 普遍的共通祖先（universal ancestor）universal ancestor（普遍的共通祖先） から、原核生物である真正細菌Eubacteria真正細菌（Eubacteria）Eubacteria（真正細菌） と古細菌Archaea古細菌（Archaea）Archaea（古細菌）、そして真核生物である原生生物Protista原生生物（Protista）Protista（原生生物） が分岐し、さらに原生生物 Protista 原生生物（Protista） Protista（原生生物） から真菌界Fungi真菌界（Fungi）Fungi（真菌界）・動物界Animalia動物界（Animalia）Animalia（動物界）・植物界Plantae植物界（Plantae）Plantae（植物界） が分岐する、という系統関係が示されている。

💡 この図の「真正細菌Eubacteria真正細菌（Eubacteria）Eubacteria（真正細菌）」「古細菌Archaebacteria古細菌（Archaebacteria）Archaebacteria（古細菌）」「原生生物Protista原生生物（Protista）Protista（原生生物）」は、いずれも古い呼び名である。 現行のドメイン名は Bacteria・Archaea・Eukarya で⁵、Protista は多系統であることが分かって系統群としては使われなくなった。旧名は教科書・試験で出るので対応づけて覚えておく。

flowchart TD
    A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='universal ancestor'>普遍的共通祖先</span><br>(Universal ancestor)"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Eubacteria'>真正細菌</span><br>Eubacteria<br>(原核・単細胞)"]
    A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Archaea'>古細菌</span><br>Archaebacteria<br>(原核・単細胞)"]
    A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Protista'>原生生物</span><br>Protista<br>(真核・単/多細胞)"]
    D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Fungi'>真菌界</span><br>Fungi<br>(真核・多細胞)"]
    D --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Animalia'>動物界</span><br>Animalia<br>(真核・多細胞)"]
    D --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Plantae'>植物界</span><br>Plantae<br>(真核・多細胞)"]

階層分類の実例

分類階級 rank 階級（rank） rank（階級） は、上位upper 上位（upper）upper（上位） からドメイン→界 Kingdom 界（Kingdom） Kingdom（界） →門 Phylum 門（Phylum） Phylum（門） →綱 Class 綱（Class） Class（綱） →目 Order 目（Order） Order（目） →科→属 Genus 属（Genus） Genus（属） →種 Species種（Species） Species（種） の順に細分化される。例としてStaphylococcus aureusの分類を示す。

flowchart TD
    A["ドメイン<br>Bacteria"] --> B["界 Kingdom<br>Eubacteria"]
    B --> C["門 Phylum<br>Bacillota<br>（旧 Firmicutes）"]
    C --> D["綱 Class<br>Bacilli"]
    D --> E["目 Order<br>Bacillales"]
    E --> F["科 Family<br>Staphylococcaceae"]
    F --> G["属 Genus<br>Staphylococcus"]
    G --> H["種 Species<br>S. aureus"]

⚠️ 上位upper 上位（upper）upper（上位） 分類の名前は近年まとめて書き換わった。ここが試験と実習でいちばん食い違う。

旧い呼び名	現行	変更の根拠
門 Firmicutes	門 Bacillota	門の階級 rank 階級（rank） rank（階級） がICNPに取り込まれ、42門の名称が属を基準に有効出版された（門名の語尾は-otaに統一）8
門 Proteobacteria	門 Pseudomonadota	同上8
門 Bacteroidetes / Actinobacteria	門 Bacteroidota / Actinomycetota	同上8
腸内細菌科 Enterobacteriaceae（この1科で一括り）	目 Enterobacterales（7科に分割）	ゲノム系統解析 phylogenetic analysis系統解析（phylogenetic analysis） phylogenetic analysis（系統解析）。Yersinia は Yersiniaceae、Proteus・Morganella・Providencia は Morganellaceae へ移り、Enterobacteriaceae は Escherichia・Klebsiella・Salmonella などを含む1科に縮小した9
属 Lactobacillus（261種）	25属に分割	全ゲノム配列に基づく再分類。Lacticaseibacillus rhamnosus・Lactiplantibacillus plantarum・Limosilactobacillus reuteri など10

旧名を捨てないこと。 講義資料・過去問・臨床検査室の報告書には旧名がそのまま残っており、「Enterobacteriaceae」は今も「腸内細菌科」という科の名として有効である（一括りの呼称としては Enterobacterales が正しい、という位置づけの違い）。

まとめ

• 分類学は分類・同定・命名nomenclature 命名（nomenclature）nomenclature（命名） の3要素からなり、細菌は伝統的 Traditional 伝統的（Traditional） Traditional（伝統的） に表現型（大きさ・形・染色性・生化学的性質）で分類されてきたが、現在は16S rRNAなど保存分子に基づく遺伝子型分類が主流になりつつある。
• 門は表形的定義 phenetic definition 表形的定義（phenetic definition） phenetic definition（表形的定義） （形態的類似性）と系統発生的定義 phylogenetic definition 系統発生的定義（phylogenetic definition） phylogenetic definition（系統発生的定義） （進化的類縁関係）の2通りで定義できる。
• Carl Woeseの3ドメイン系 three-domain system 3ドメイン系（three-domain system） three-domain system（3ドメイン系） は生物を古細菌 Archaea古細菌（Archaea） Archaea（古細菌）・細菌・真核生物に分け、細胞壁組成・膜脂質membrane lipid膜脂質（membrane lipid）membrane lipid（膜脂質）・翻訳開始translation initiation 翻訳開始（translation initiation）translation initiation（翻訳開始） アミノ酸・抗生物質antibiotics 抗生物質（antibiotics）antibiotics（抗生物質） 感受性・rRNAループ・tRNA共通アームなどで区別する。
• 普遍的共通祖先universal ancestor 普遍的共通祖先（universal ancestor）universal ancestor（普遍的共通祖先） から真正細菌 Eubacteria真正細菌（Eubacteria） Eubacteria（真正細菌）・古細菌Archaea 古細菌（Archaea）Archaea（古細菌） （原核生物）と原生生物 Protista 原生生物（Protista） Protista（原生生物） （真核生物、さらに真菌・動物・植物へ分岐）が枝分かれする系統樹が基本モデルとなる。
• 階層分類はドメイン→界→門→綱→目→科→属→種の順に細分化され、S. aureus を例に一連の階級 rank 階級（rank） rank（階級） を確認できる（門は2021年に Firmicutes から Bacillota へ改称）。
• 分類の軸足は16S rRNAからゲノム全体（ANI 95%の種境界、GTDB）へ移っており、上位upper 上位（upper）upper（上位） 分類も Enterobacteriaceae→Enterobacterales、Lactobacillus→25属のように大きく再編された。命名nomenclature 命名（nomenclature）nomenclature（命名） の正本はICNP、有効な学名の一覧はLPSNで確認する。旧名は消さず対応づけて覚える。