細菌代謝の原理

🧠 細菌代謝は「酸素とどう付き合うか」と「炭素をどこから取るか」の2軸で分類すると全体が整理できる。 この2軸を先に押さえておけば、あとで学ぶ菌種ごとの培養条件・鑑別培地・偏性細胞内寄生菌obligate intracellular bacteria 偏性細胞内寄生菌（obligate intracellular bacteria）obligate intracellular bacteria（偏性細胞内寄生菌） の特殊性がすべてこの座標上に位置づけられる。

酸素代謝

分子状酸素は反応性が高く、電子を奪う過程で過酸化水素hydrogen peroxide過酸化水素（hydrogen peroxide）hydrogen peroxide（過酸化水素）、スーパーオキシドラジカルsuperoxide radical スーパーオキシドラジカル（superoxide radical）superoxide radical（スーパーオキシドラジカル） （O2⁻）、ヒドロキシルラジカルhydroxyl radical ヒドロキシルラジカル（hydroxyl radical）hydroxyl radical（ヒドロキシルラジカル） （OH•） を生じる。これらはいずれも分解されなければ細胞にとって毒性を持つ。

一部の細菌はこれらの酸素代謝 oxygen metabolism 酸素代謝（oxygen metabolism） oxygen metabolism（酸素代謝） 産物を分解する3種類の酵素を持つ。

• カタラーゼ：過酸化水素 hydrogen peroxide 過酸化水素（hydrogen peroxide） hydrogen peroxide（過酸化水素） を分解する（2H2O2 → 2H2O + O2）。

• ペルオキシダーゼperoxidaseペルオキシダーゼ（peroxidase）peroxidase（ペルオキシダーゼ）：過酸化水素 hydrogen peroxide 過酸化水素（hydrogen peroxide） hydrogen peroxide（過酸化水素） を分解する。

• スーパーオキシドディスムターゼsuperoxide dismutase, SODスーパーオキシドディスムターゼ（superoxide dismutase, SOD）superoxide dismutase, SOD（スーパーオキシドディスムターゼ）：スーパーオキシドラジカル superoxide radical スーパーオキシドラジカル（superoxide radical） superoxide radical（スーパーオキシドラジカル） を分解する（O2⁻ + O2⁻ + 2H⁺ → H2O2 + O2）。

細菌はこれらの酵素をどの程度発現するかによって分類される。酸素を「好む」菌はこれら防御酵素をすべて持ち、酸素なしでは生きられない＝好気性菌aerobic bacteria好気性菌（aerobic bacteria）aerobic bacteria（好気性菌）。一方、これらの酵素を全く持たず酸素に対して極めて脆弱な菌＝嫌気性菌。

⚠️ 「嫌気性菌は防御酵素を持たないから酸素で死ぬ」という説明は、現在の知見とは合わない。 嫌気性菌は好気性菌 aerobic bacteria 好気性菌（aerobic bacteria） aerobic bacteria（好気性菌） が持つ酸素防御機構のほとんどを備えており、相当量の酸素に耐えうる菌も多い——酸素が増殖を止める本当の理由は、酸素感受性の代謝酵素 metabolic enzyme (metabolizing enzyme) 代謝酵素（metabolic enzyme (metabolizing enzyme)） metabolic enzyme (metabolizing enzyme)（代謝酵素） （鉄硫黄クラスターiron-sulfur cluster 鉄硫黄クラスター（iron-sulfur cluster）iron-sulfur cluster（鉄硫黄クラスター） を持つ酵素やラジカル酵素）が酸化されて不活化されることのほうにある¹。実際、代表的な偏性嫌気性菌 obligate anaerobes 偏性嫌気性菌（obligate anaerobes） obligate anaerobes（偏性嫌気性菌） である Bacteroides fragilis はカタラーゼを産生し、過酸化水素hydrogen peroxide 過酸化水素（hydrogen peroxide）hydrogen peroxide（過酸化水素） から自身を守っている²。下の図と表は「酵素の有無で4群に分ける」という試験向けの整理として押さえ、実像real image 実像（real image）real image（実像） は「耐えられる程度の連続的な差」だと理解する。

💡 微好気性菌microaerophilic bacteria 微好気性菌（microaerophilic bacteria）microaerophilic bacteria（微好気性菌） と耐気性嫌気性菌 aerotolerant anaerobe 耐気性嫌気性菌（aerotolerant anaerobe） aerotolerant anaerobe（耐気性嫌気性菌） は別物である。 微好気性菌microaerophilic bacteria 微好気性菌（microaerophilic bacteria）microaerophilic bacteria（微好気性菌） は電子伝達系 electron transport chain 電子伝達系（electron transport chain） electron transport chain（電子伝達系） を持ち、高親和性high affinity 高親和性（high affinity）high affinity（高親和性） 末端酸化酵素を使ってナノモル単位の低濃度酸素でも呼吸に使える菌で³、大気の21%酸素では逆に増殖できない（Campylobacter・Helicobacter）。一方、耐気性嫌気性菌aerotolerant anaerobe 耐気性嫌気性菌（aerotolerant anaerobe）aerotolerant anaerobe（耐気性嫌気性菌） は酸素をまったく使わないが酸素があっても死なない菌（Streptococcus など）で、「発酵のみ・電子伝達系electron transport chain 電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系） なし・SODのみ」という性質はこちらの記述である。

flowchart TD
    A["酸素 O2 に曝露"] --> B{"防御酵素<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='catalase-peroxidase'>カタラーゼ・ペルオキシダーゼ</span>・SOD)<br>を持つか？"}
    B -->|"持たない<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='obligate anaerobes'>偏性嫌気性菌</span>)"| C["毒性産物が分解されない<br>(O2⁻・OH•・H2O2)"]
    C --> D["菌の死滅"]
    B -->|"持つ<br>(好気性・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='facultative anaerobe'>通性嫌気性菌</span>)"| E["SOD → カタラーゼ → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='peroxidase'>ペルオキシダーゼ</span><br>の順に解毒"]
    E --> F["無毒産物（H2O・O2）へ変換"]

炭素・エネルギー源

エネルギー源として光を用いる菌を光合成栄養菌phototrophs光合成栄養菌（phototrophs）phototrophs（光合成栄養菌）、化学物質chemical substance 化学物質（chemical substance）chemical substance（化学物質） を用いる菌を化学栄養菌chemotrophs化学栄養菌（chemotrophs）chemotrophs（化学栄養菌） という。化学栄養菌chemotrophs 化学栄養菌（chemotrophs）chemotrophs（化学栄養菌） はさらに以下に分類される。

• 独立栄養菌autotrophs独立栄養菌（autotrophs）autotrophs（独立栄養菌）：アンモニウムや硫化物など無機化合物から自分自身の栄養を作る。

• 従属栄養菌heterotrophs従属栄養菌（heterotrophs）heterotrophs（従属栄養菌）：有機化合物 organic compound 有機化合物（organic compound） organic compound（有機化合物） （炭素源）から自分自身の栄養を作る。

• 化学従属栄養菌chemoheterotrophs化学従属栄養菌（chemoheterotrophs）chemoheterotrophs（化学従属栄養菌）：グルコースなど化学的・有機的化合物の両方を消費する（医学的に重要な細菌はすべてこの群に属する）。

従属栄養代謝の経路

従属栄養heterotrophic 従属栄養（heterotrophic）heterotrophic（従属栄養） 代謝 とは、グルコースなどの有機化合物 organic compound 有機化合物（organic compound） organic compound（有機化合物） を生物学的に酸化し、ATPとより単純な有機（または無機）化合物を得る過程を指す。代謝経路には以下がある。

⚠️ 「グルコース1モルから38 ATP」は古い整数値に基づく理論最大値である。 この38という数字はP/O比をNADHで3、FADH2で2と置いた計算だが、実測されたP/O比はそれぞれ約2.5と約1.5であり⁴、同じ計算をやり直すと約30〜32 ATPになる。細菌ではさらに、どの末端酸化酵素を使うか（プロトン輸送効率が異なる）によって収量が変わる。試験では38という数字が問われることがあるので覚えておくが、「呼吸は発酵よりはるかに効率がよい」という比較の本質は変わらない。

💡 発酵後にピルビン酸がどう分解されるか（乳酸・エタノール・プロピオン酸・酪酸・アセトンacetoneアセトン（acetone）acetone（アセトン）・その他の混合酸など、生成される最終産物の種類）は菌の分類に用いられ、臨床微生物学における生化学的同定検査（発酵産物の検出）の基盤となっている。

偏性細胞内寄生菌

• ATP合成のための代謝経路そのものを持たない菌が存在し、これらは宿主からATPを「盗む」ことでしか生きられない。

• こうした菌は宿主細胞内でのみ生存し、宿主なしでは生存できない。

• 宿主のATPをエネルギー源として利用するため「エネルギー寄生体energy parasiteエネルギー寄生体（energy parasite）energy parasite（エネルギー寄生体）」と呼ばれる。

• ATPを奪うための特殊な細胞膜輸送システムを持つ。

💡 代表例はRickettsiaやChlamydiaなど。いずれも独自のATP/ADPトランスロカーゼ translocase トランスロカーゼ（translocase） translocase（トランスロカーゼ） を用いて宿主ATPを奪う「エネルギー寄生」を行う点が、単なる細胞内寄生（栄養だけを奪う場合）と区別される。

まとめ

• 細菌代謝は「酸素との付き合い方」と「炭素・エネルギー源」という2軸で分類する。
• 酸素代謝oxygen metabolism 酸素代謝（oxygen metabolism）oxygen metabolism（酸素代謝） では、カタラーゼ・ペルオキシダーゼcatalase-peroxidaseカタラーゼ・ペルオキシダーゼ（catalase-peroxidase）catalase-peroxidase（カタラーゼ・ペルオキシダーゼ）・SODという3つの防御酵素の保有パターンにより、偏性好気性菌obligate aerobe偏性好気性菌（obligate aerobe）obligate aerobe（偏性好気性菌）・通性嫌気性菌facultative anaerobe通性嫌気性菌（facultative anaerobe）facultative anaerobe（通性嫌気性菌）・微好気性菌microaerophilic bacteria微好気性菌（microaerophilic bacteria）microaerophilic bacteria（微好気性菌）・偏性嫌気性菌obligate anaerobes 偏性嫌気性菌（obligate anaerobes）obligate anaerobes（偏性嫌気性菌） の4群に分けられる。ただし「発酵のみ・電子伝達系electron transport chain 電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系） なし・SODのみ」は本来耐気性嫌気性菌aerotolerant anaerobe耐気性嫌気性菌（aerotolerant anaerobe）aerotolerant anaerobe（耐気性嫌気性菌）の性質で、微好気性菌microaerophilic bacteria 微好気性菌（microaerophilic bacteria）microaerophilic bacteria（微好気性菌） は電子伝達系 electron transport chain 電子伝達系（electron transport chain） electron transport chain（電子伝達系） を持ち低濃度酸素を呼吸に使う菌である。また偏性嫌気性菌 obligate anaerobes 偏性嫌気性菌（obligate anaerobes） obligate anaerobes（偏性嫌気性菌） も多くは防御酵素を持ち、酸素が増殖を止める主因は代謝酵素 metabolic enzyme (metabolizing enzyme) 代謝酵素（metabolic enzyme (metabolizing enzyme)） metabolic enzyme (metabolizing enzyme)（代謝酵素） の酸化的不活化にある。
• エネルギー源では光合成栄養菌 phototrophs光合成栄養菌（phototrophs） phototrophs（光合成栄養菌） vs 化学栄養菌chemotrophs化学栄養菌（chemotrophs）chemotrophs（化学栄養菌）、後者はさらに独立栄養菌 autotrophs独立栄養菌（autotrophs） autotrophs（独立栄養菌）・従属栄養菌heterotrophs従属栄養菌（heterotrophs）heterotrophs（従属栄養菌）・化学従属栄養菌chemoheterotrophs 化学従属栄養菌（chemoheterotrophs）chemoheterotrophs（化学従属栄養菌） （医学的に重要な細菌はすべてここに属する）に分けられる。
• 従属栄養heterotrophic 従属栄養（heterotrophic）heterotrophic（従属栄養） 代謝には呼吸（酸素要、古典的には38 mol ATP/molグルコース、実測P/O比に基づく現行の見積もりは約30〜32 mol）と発酵（酸素不要、少量のATPだが嫌気的 anaerobic 嫌気的（anaerobic） anaerobic（嫌気的） 増殖を支える）の2経路があり、発酵最終産物の違いが菌の生化学的同定に使われる。
• 偏性細胞内寄生菌obligate intracellular bacteria 偏性細胞内寄生菌（obligate intracellular bacteria）obligate intracellular bacteria（偏性細胞内寄生菌） （Rickettsia・Chlamydia など）はATP合成能を持たず、宿主のATPを盗む「エネルギー寄生体energy parasiteエネルギー寄生体（energy parasite）energy parasite（エネルギー寄生体）」である。