真核細胞の構成原理；区画化；細胞内小器官の主な特徴

🧠 原核細胞Prokaryote 原核細胞（Prokaryote）Prokaryote（原核細胞） と真核細胞 eukaryote 真核細胞（eukaryote） eukaryote（真核細胞） の違いは詰まるところ「膜で仕切られた部屋（オルガネラ）を持つかどうか」の一点に還元でき、真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） はこの「区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）」によって、担当の異なる化学反応 chemical reaction 化学反応（chemical reaction） chemical reaction（化学反応） を互いに邪魔されずに同時並行で走らせている。 ミトコンドリアはエネルギー産生 energy productionエネルギー産生（energy production） energy production（エネルギー産生）、ERはタンパク質合成という具合に「持ち場」を分けることで、局所的な基質濃度 substrate levels 基質濃度（substrate levels） substrate levels（基質濃度） を高め反応効率を上げ、同時に過酸化水素 hydrogen peroxide 過酸化水素（hydrogen peroxide） hydrogen peroxide（過酸化水素） のような危険物質をペルオキシソーム peroxisome ペルオキシソーム（peroxisome） peroxisome（ペルオキシソーム） に封じ込める——区画化 compartmentation 区画化（compartmentation） compartmentation（区画化） とは要するに、化学反応chemical reaction 化学反応（chemical reaction）chemical reaction（化学反応） の「専用実験室」を細胞内に無数に作る仕組みである。

原核細胞と真核細胞の比較

細胞は生命に関連する全ての活動を行うことができる最小単位であり、複雑な多細胞生物を構成する構成単位である。水、塩類、炭水化物、脂質、タンパク質、核酸を含む多くの無機・有機イオンと分子から構成され、これらの分子が組織化されて細胞内の構造と生化学的経路を形成する。

⚠️ 「原核生物に細胞骨格は無い」は古い記述である。 細菌は真核生物の3種の細胞骨格それぞれに対応する相同蛋白質を持つことが分かっている。FtsZはチューブリン tubulin チューブリン（tubulin） tubulin（チューブリン） の相同体で、大腸菌では将来の分裂面に自己集合してリング（Zリング）を作り、細胞分裂cell division 細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂） の位置を決める²。MreB／Mblはアクチンの相同体で、枯草菌では細胞表面直下に螺旋 spiral (fracture line) 螺旋（spiral (fracture line)） spiral (fracture line)（螺旋） 状の繊維を形成し、桿菌の形（細胞形態）を決めている³。試験で「原核細胞Prokaryote 原核細胞（Prokaryote）Prokaryote（原核細胞） は細胞骨格を欠く」と問われたらその通り答えつつ、正しくは「真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） のような微小管・微小繊維・中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） の体系を持たない」という意味だと理解しておく。区画化compartmentation 区画化（compartmentation）compartmentation（区画化） （膜で囲まれたオルガネラ）の有無こそが、両者を分ける本質である。

区画化とは

区画化compartmentation 区画化（compartmentation）compartmentation（区画化） とは、真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） 内のオルガネラが、それぞれの特異的機能をより効率的に果たすために、細胞内の分離された領域で生活し働く様式を指す：

• 代謝単位が形態と機能により分離される
• プロテオームproteome プロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム） とメタボローム metabolome メタボローム（metabolome） metabolome（メタボローム） が（多かれ少なかれ）特異的である
• よく調節された輸送過程が存在する
• 役割分担（専門化）と相互協力（ミトコンドリア：エネルギー産生 energy productionエネルギー産生（energy production） energy production（エネルギー産生）、ER：タンパク質合成と成熟）
• 局所的な基質濃度 substrate levels 基質濃度（substrate levels） substrate levels（基質濃度） の高さによる効率的な酵素反応（連続反応：例：ミトコンドリア呼吸鎖 respiratory chain呼吸鎖（respiratory chain） respiratory chain（呼吸鎖））
• 潜在的な毒性を持つ化合物/反応の隔離（ER：解毒、ペルオキシソームperoxisomeペルオキシソーム（peroxisome）peroxisome（ペルオキシソーム）：H2O2の産生と分解）

💡 プロテオームproteome プロテオーム（proteome）proteome（プロテオーム） ： ある種類の細胞/生物において発現するタンパク質の総体。メタボロームmetabolome メタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム） ： ある臓器・組織・細胞内に存在する代謝産物 metabolite 代謝産物（metabolite） metabolite（代謝産物） の総数。この2つの「特異性」こそが区画化 compartmentation 区画化（compartmentation） compartmentation（区画化） の本質であり、各オルガネラが異なるプロテオーム proteomeプロテオーム（proteome） proteome（プロテオーム）・メタボロームmetabolome メタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム） を持つからこそ、異なる化学反応 chemical reaction 化学反応（chemical reaction） chemical reaction（化学反応） を独立して進行させられる。

重要な細胞内小器官

核

• 遺伝情報が保存され、真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） の制御中枢である核に由来する
• 核膜nuclear envelope 核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜） に囲まれている——二重膜からなり、細胞質と連絡する核膜孔 nuclear pore 核膜孔（nuclear pore） nuclear pore（核膜孔） で貫かれている
• 核内のDNADNA（deoxyribonucleic acid）はヒストンタンパク質と会合してクロマチンを形成し、これが染色体へ組織化される（ヘテロクロマチンheterochromatin ヘテロクロマチン（heterochromatin）heterochromatin（ヘテロクロマチン） ＝不活性、ユークロマチンeuchromatin ユークロマチン（euchromatin）euchromatin（ユークロマチン） ＝活性）
• 外膜はER膜と連続している

核膜孔複合体nuclear pore complex (NPC) 核膜孔複合体（nuclear pore complex (NPC)）nuclear pore complex (NPC)（核膜孔複合体） ：

核膜nuclear envelope 核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜） の二重膜は核膜孔nuclear pore核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔）によって貫かれており、これを通じて選択された高分子とより大きな複合体が核へ出入りする。孔複合体の両側からタンパク質繊維が突出し、核側では収束してバスケット状構造を形成する。

構成要素：①細胞質側繊維　②膜リング ring 膜リング（ring） ring（膜リング） タンパク質　③足場 scaffold 足場（scaffold） scaffold（足場） ヌクレオポリン nucleoporinヌクレオポリン（nucleoporin） nucleoporin（ヌクレオポリン）　④チャネルヌクレオポリン nucleoporinヌクレオポリン（nucleoporin） nucleoporin（ヌクレオポリン）　⑤核バスケット

核骨格nucleoskeleton 核骨格（nucleoskeleton）nucleoskeleton（核骨格） とラミナ lamina ラミナ（lamina） lamina（ラミナ） ：

中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） から構成される。核ラミナnuclear lamina 核ラミナ（nuclear lamina）nuclear lamina（核ラミナ） は核周縁を取り囲む足場 scaffold 足場（scaffold） scaffold（足場） 様のタンパク質繊維ネットワークであり、主にラミンA・C・Bという中間径フィラメント intermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments） intermediate filaments（中間径フィラメント） タンパク質からなり、内核膜 nuclear envelope 核膜（nuclear envelope） nuclear envelope（核膜） の下に複雑な網目 fishnet 網目（fishnet） fishnet（網目） 構造を形成する。

機能： 核膜nuclear envelope 核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜） と核形状の維持、核膜孔nuclear pore 核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔） の空間配置 shape/spatial arrangement空間配置（shape/spatial arrangement） shape/spatial arrangement（空間配置）、転写の調節、間期interphase 間期（interphase）interphase（間期） ヘテロクロマチン heterochromatin ヘテロクロマチン（heterochromatin） heterochromatin（ヘテロクロマチン） の係留、DNA複製への関与。

核小体： 真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） 核内で最も顕著な構造（光学顕微鏡light microscopy, LM 光学顕微鏡（light microscopy, LM）light microscopy, LM（光学顕微鏡） で観察可能 observable観察可能（observable） observable（観察可能））であり、膜に覆われていない。rRNAの合成・プロセシングとリボソームタンパク質との会合の場である。rRNA遺伝子rRNA generRNA遺伝子（rRNA gene）rRNA gene（rRNA遺伝子）、前駆体RNA、rRNAプロセシング酵素、リボソームタンパク質、部分的に組み立てられたリボソームサブユニット ribosomal subunit リボソームサブユニット（ribosomal subunit） ribosomal subunit（リボソームサブユニット） などの高分子の大きな集合体であり、急速な物質移動を可能にする。核小体のサイズは細胞が産生しているリボソームの数を反映する。

形質膜

細胞の内部をその外部環境から分離する。埋め込まれたタンパク質を持つリン脂質二重層 phospholipid bilayer リン脂質二重層（phospholipid bilayer） phospholipid bilayer（リン脂質二重層） から構成される。

機能： 周囲環境からの細胞の保護、細胞輸送、細胞シグナルcell signaling 細胞シグナル（cell signaling）cell signaling（細胞シグナル） 伝達、細胞に形状を与える細胞骨格の係留。

小胞体

粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER) 粗面小胞体（rough endoplasmic reticulum (rER)）rough endoplasmic reticulum (rER)（粗面小胞体） ： 平坦・平行によく組織化された膜系で、細胞質側表面にリボソームが結合している。

機能： 膜結合リボソームで合成されるタンパク質の翻訳共役型膜透過輸送、膜貫通タンパクtransmembrane protein 膜貫通タンパク（transmembrane protein）transmembrane protein（膜貫通タンパク） 質の配向決定（膜貫通タンパクtransmembrane protein 膜貫通タンパク（transmembrane protein）transmembrane protein（膜貫通タンパク） 質は他のオルガネラで後から変更できないため、ER内で正しい配向に到達しなければならない）、N-グリコシル化N-glycosylation N-グリコシル化（N-glycosylation）N-glycosylation（N-グリコシル化） とオリゴ糖 oligosaccharide オリゴ糖（oligosaccharide） oligosaccharide（オリゴ糖） 鎖の修飾（フォールディング・選別・安定性・タンパク質の親水化に重要）、シャペロンchaperone シャペロン（chaperone）chaperone（シャペロン） の助けによるタンパク質のフォールディング、折り畳み不全/誤って折り畳まれたタンパク質の細胞質への輸送（タンパク質分解proteolysis タンパク質分解（proteolysis）proteolysis（タンパク質分解） のため）、ER常在タンパク質 resident protein 常在タンパク質（resident protein） resident protein（常在タンパク質） の保持、小胞の助けによるゴルジ体 Golgi apparatus ゴルジ体（Golgi apparatus） Golgi apparatus（ゴルジ体） への他の全タンパク質の輸送。

滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER) 滑面小胞体（smooth endoplasmic reticulum (sER)）smooth endoplasmic reticulum (sER)（滑面小胞体） ： 組織化されていない細管と部分的に平坦な嚢から構成され、結合リボソームを欠く。

機能： ①膜脂質 membrane lipid 膜脂質（membrane lipid） membrane lipid（膜脂質） （リン脂質、コレステロール）の合成　②Ca²⁺イオンの貯蔵　③ステロイドの合成　④解毒（肝臓において）　⑤グルコース代謝 glucose metabolismグルコース代謝（glucose metabolism） glucose metabolism（グルコース代謝）。

⭐ ERは細胞最大の膜系である。

ゴルジ体

ERで合成されたタンパク質を処理・選別・修飾する扁平な膜性嚢（槽、cisternae）から構成される。

• シス面cis-face シス面（cis-face）cis-face（シス面） ： 核に最も近く位置し、輸送小胞を介してERから物質を受け取る
• トランス面trans-face トランス面（trans-face）trans-face（トランス面） ： 形質膜plasma membrane 形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜） に最も近く位置し、分子を包装してゴルジ体 Golgi apparatus ゴルジ体（Golgi apparatus） Golgi apparatus（ゴルジ体） から輸送する

機能： タンパク質のN-オリゴ糖 oligosaccharide オリゴ糖（oligosaccharide） oligosaccharide（オリゴ糖） 鎖の修飾、O-グリコシル化O-glycosylation O-グリコシル化（O-glycosylation）O-glycosylation（O-グリコシル化） （タンパク質へのオリゴ糖 oligosaccharide オリゴ糖（oligosaccharide） oligosaccharide（オリゴ糖） 鎖の付加）、プロテオグリカンproteoglycan プロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン） 合成（ECMECM（extracellular matrix）に見出される）、脂質の修飾（糖脂質glycolipid 糖脂質（glycolipid）glycolipid（糖脂質） とスフィンゴミエリン sphingomyelinスフィンゴミエリン（sphingomyelin） sphingomyelin（スフィンゴミエリン））、タンパク質分解proteolysis タンパク質分解（proteolysis）proteolysis（タンパク質分解） （タンパク質をより小さなポリペプチド/アミノ酸へ分解）、選別（ERへの返送、ゴルジ常在タンパク質 resident protein 常在タンパク質（resident protein） resident protein（常在タンパク質） の保持、リソソームへ、形質膜plasma membrane 形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜） へ＝分泌）。

ミトコンドリア

膜結合性membrane-bound 膜結合性（membrane-bound）membrane-bound（膜結合性） のオルガネラであり、細胞内の反応を駆動するために必要な化学エネルギー chemical energy 化学エネルギー（chemical energy） chemical energy（化学エネルギー） の大部分を産生する——「細胞の発電所 powerhouse発電所（powerhouse） powerhouse（発電所）」。産生された化学エネルギー chemical energy 化学エネルギー（chemical energy） chemical energy（化学エネルギー） は小分子ATPに貯蔵される。

2つの膜からなる。外膜がオルガネラを覆い、内膜は何度も折り畳まれてクリステ cristae クリステ（cristae） cristae（クリステ） と呼ばれる構造を作る。ミトコンドリア内の液体はマトリックスであり、その中にミトコンドリア自身のリボソームとDNAが浮遊 buoyancy 浮遊（buoyancy） buoyancy（浮遊） している。

機能： ATP合成（クエン酸回路citric acid cycle (TCA cycle)クエン酸回路（citric acid cycle (TCA cycle)）citric acid cycle (TCA cycle)（クエン酸回路）、β酸化beta-oxidationβ酸化（beta-oxidation）beta-oxidation（β酸化）、電子伝達系electron transport chain電子伝達系（electron transport chain）electron transport chain（電子伝達系））、アポトーシス誘導因子apoptosis-inducing factor (AIF) アポトーシス誘導因子（apoptosis-inducing factor (AIF)）apoptosis-inducing factor (AIF)（アポトーシス誘導因子） の貯蔵（アポトーシスの引き金となる、55-function-and-activation-of-apoptotic-caspases-role-of-granzyme-b参照）、カルシウムの貯蔵、褐色脂肪組織brown adipose tissue 褐色脂肪組織（brown adipose tissue）brown adipose tissue（褐色脂肪組織） における電子伝達系 electron transport chain 電子伝達系（electron transport chain） electron transport chain（電子伝達系） を用いた熱産生。

⚠️ 膜間腔intermembrane space 膜間腔（intermembrane space）intermembrane space（膜間腔） に蓄えられているのはカスパーゼそのものではない。 ミトコンドリアが放出するのはシトクロムcytochrome シトクロム（cytochrome）cytochrome（シトクロム） c（およびSmac/DIABLO、AIFなど）であり、放出されたシトクロム cytochrome シトクロム（cytochrome） cytochrome（シトクロム） cが細胞質のApaf-1に結合してアポトソーム apoptosome アポトソーム（apoptosome） apoptosome（アポトソーム） を組み立て、そこで初めてプロカスパーゼ9が活性化される⁴。カスパーゼは細胞質に不活性な前駆体（プロカスパーゼ）として存在し、ミトコンドリアは「実行部隊の倉庫」ではなく「起動信号の倉庫」である。

まとめ

• 原核細胞Prokaryote 原核細胞（Prokaryote）Prokaryote（原核細胞） は膜結合性 membrane-bound 膜結合性（membrane-bound） membrane-bound（膜結合性） オルガネラを欠き、真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） は核をはじめとする複数の膜結合性 membrane-bound 膜結合性（membrane-bound） membrane-bound（膜結合性） オルガネラを持つ点が両者の最大の違いであり、真核細胞eukaryote 真核細胞（eukaryote）eukaryote（真核細胞） のサイズ・ゲノム構造・細胞周期・細胞骨格もこれに付随して大きく異なる。
• 区画化compartmentation 区画化（compartmentation）compartmentation（区画化） とは、各オルガネラが特異的なプロテオーム proteomeプロテオーム（proteome） proteome（プロテオーム）・メタボロームmetabolome メタボローム（metabolome）metabolome（メタボローム） を持つことで役割分担と相互協力を実現し、局所的な高基質濃度 substrate levels 基質濃度（substrate levels） substrate levels（基質濃度） による反応効率化と、毒性化合物の隔離を可能にする仕組みである。
• 核（核膜孔nuclear pore核膜孔（nuclear pore）nuclear pore（核膜孔）・核ラミナnuclear lamina核ラミナ（nuclear lamina）nuclear lamina（核ラミナ）・核小体）、形質膜plasma membrane形質膜（plasma membrane）plasma membrane（形質膜）、粗面/滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER)滑面小胞体（smooth endoplasmic reticulum (sER)）smooth endoplasmic reticulum (sER)（滑面小胞体）、ゴルジ体Golgi apparatusゴルジ体（Golgi apparatus）Golgi apparatus（ゴルジ体）、ミトコンドリアはそれぞれ固有の構造とプロテオーム proteome プロテオーム（proteome） proteome（プロテオーム） を持ち、遺伝情報の保存、タンパク質の合成・修飾・選別、エネルギー産生energy production エネルギー産生（energy production）energy production（エネルギー産生） という異なる機能を分担している。ミトコンドリアがアポトーシスに際して放出するのはシトクロム cytochrome シトクロム（cytochrome） cytochrome（シトクロム） cなどの誘導因子であって、カスパーゼそのものではない⁴。
• 両者を分ける本質は「膜で囲まれたオルガネラによる区画化 compartmentation区画化（compartmentation） compartmentation（区画化）」の有無であって、細胞骨格の有無ではない——細菌もチューブリン tubulin チューブリン（tubulin） tubulin（チューブリン） 相同体FtsZ²やアクチン相同体MreB³を持つ。