小脳の微細構造（顕微鏡解剖）

🧠 小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） は「入力2種・細胞5種・出力1種」という単純な回路で理解できる。 入力は苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）（間接性——granule cellを経由）と登上線維climbing fibre登上線維（climbing fibre）climbing fibre（登上線維）（直接性——1本が1個のPurkinje細胞Purkinje cellPurkinje細胞（Purkinje cell）Purkinje cell（Purkinje細胞）に巻きつく）の2系統のみ。細胞は興奮性の顆粒細胞granule cell顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞）ただ1種と、GABAGABA（gamma-aminobutyric acid）作動性で抑制性の4種（Purkinje・basket・stellate・Golgi細胞）に分かれる。そして皮質から出る出力経路はPurkinje細胞Purkinje cell Purkinje細胞（Purkinje cell）Purkinje cell（Purkinje細胞） の軸索だけ——情報は必ずこの一本の「抑制性ゲート」を通って深部小脳核 deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei） deep cerebellar nuclei（深部小脳核） に届く。深部小脳核deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei）deep cerebellar nuclei（深部小脳核） 自体は苔状線維 mossy fibre苔状線維（mossy fibre） mossy fibre（苔状線維）・登上線維climbing fibre 登上線維（climbing fibre）climbing fibre（登上線維） の側枝から興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） を常時受けているが、それが実際に出力されるのはPurkinje細胞 Purkinje cell Purkinje細胞（Purkinje cell） Purkinje cell（Purkinje細胞） 自身が抑制され脱抑制 disinhibition 脱抑制（disinhibition） disinhibition（脱抑制） が起きたときだけ、という論理さえ押さえれば全体がつながる。

小脳の肉眼構造

小脳の表面は小葉という細かい皺で覆われ、表面積を増大させている。

小脳は大きく3つの葉に分かれる。

正中には虫部vermis虫部（vermis）vermis（虫部）があり、その両側に小脳半球cerebellar hemispheres小脳半球（cerebellar hemispheres）cerebellar hemispheres（小脳半球）が広がる。

深部小脳核と小脳脚

小脳の断面には4つの深部小脳核 deep cerebellar nuclei深部小脳核（deep cerebellar nuclei） deep cerebellar nuclei（深部小脳核）がある。覚え方は “Don’t Eat Greasy Food”（外側→内側の順）。

💡 栓状核emboliform nucleus 栓状核（emboliform nucleus）emboliform nucleus（栓状核） と球状核 globose nucleus 球状核（globose nucleus） globose nucleus（球状核） は「中位核interposed nucleus中位核（interposed nucleus）interposed nucleus（中位核）」としてまとめて扱われることが多い。 この呼び方は12. Cerebellar afferents and efferentsで脊髄小脳の出力先として登場する。

小脳と脳幹は3本の小脳脚で結ばれる。

各小脳脚が実際にどの経路（求心性・遠心性）を運ぶかは、12. Cerebellar afferents and efferentsで詳しく扱う。

機能的・系統発生的区分

小脳は系統発生 phylogenesis 系統発生（phylogenesis） phylogenesis（系統発生） 的な古さと機能に応じて3つに区分される。

💡 系統発生phylogenesis 系統発生（phylogenesis）phylogenesis（系統発生） 的に最も古いのは前庭小脳 vestibulocerebellum前庭小脳（vestibulocerebellum） vestibulocerebellum（前庭小脳）。 バランスという生存に直結する機能を担うため、進化的に最初に確立したと理解できる。この3区分それぞれの詳しい求心路 afferent pathway求心路（afferent pathway） afferent pathway（求心路）・遠心路efferent pathway 遠心路（efferent pathway）efferent pathway（遠心路） （前庭神経核vestibular nuclei前庭神経核（vestibular nuclei）vestibular nuclei（前庭神経核）・脊髄・大脳皮質からの入力経路、深部小脳核deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei）deep cerebellar nuclei（深部小脳核） を介した出力経路）は12. Cerebellar afferents and efferentsで扱う。

小脳皮質の3層構造

小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） は表層から深部へ向かって3層構造をとり、皮質の内部には中心白質核central white matter core中心白質核（central white matter core）central white matter core（中心白質核）があり、皮質へ出入りする軸索が通る。

皮質を構成する5種類の細胞

小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） の細胞はすべてGABA作動性の抑制性細胞であり、唯一の例外がグルタミン酸作動性glutamate-gatedグルタミン酸作動性（glutamate-gated）glutamate-gated（グルタミン酸作動性）・興奮性の顆粒細胞 granule cell顆粒細胞（granule cell） granule cell（顆粒細胞）である。

プルキンエ細胞

• CNS最大のニューロン
• 細胞体は洋梨形 pear-shaped洋梨形（pear-shaped） pear-shaped（洋梨形）。樹状突起dendrite 樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起） は2-3本の主幹 main trunk (of an artery) 主幹（main trunk (of an artery)） main trunk (of an artery)（主幹） から始まり、細かく分岐して樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） 樹を形成する。この樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） は矢状面sagittal plane 矢状面（sagittal plane）sagittal plane（矢状面） に限局し、小脳小葉folium 小脳小葉（folium）folium（小脳小葉） の長軸に対して垂直に広がる
• 軸索は主に深部小脳核deep cerebellar nuclei深部小脳核（deep cerebellar nuclei）deep cerebellar nuclei（深部小脳核）へ投射するが、一部は小脳を出て前庭神経核vestibular nuclei前庭神経核（vestibular nuclei）vestibular nuclei（前庭神経核）に直接終止する
• ⭐ プルキンエ細胞の軸索が、小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） から出る情報の唯一の出口である

顆粒細胞

• 小さな細胞体を持ち、顆粒層granular layer 顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層） に高密度に存在する
• 3-4本の樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） があり、先端は爪状の突起を形成する
• 細い軸索は分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）へ伸び、そこで二分岐してfoliumに沿って並走する。この平行線維parallel fiber平行線維（parallel fiber）parallel fiber（平行線維）は無髄 unmyelinated 無髄（unmyelinated） unmyelinated（無髄） で最大1mmにわたり伸び、プルキンエ細胞の樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） と興奮性シナプスを形成する
• ⭐ 1個のプルキンエ細胞は、約20万本の平行線維 parallel fiber 平行線維（parallel fiber） parallel fiber（平行線維） からシナプス入力を受ける

⚠️ 「約20万本」という値の出所はラット rat ラット（rat） rat（ラット） である。 電子顕微鏡electron microscopy, EM 電子顕微鏡（electron microscopy, EM）electron microscopy, EM（電子顕微鏡） とステレオロジーを用いてラット rat ラット（rat） rat（ラット） 小脳分子層 stratum moleculare 分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層） のプルキンエ細胞樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） を解析した研究では、1個のプルキンエ細胞あたり約17.5万本（175,000本）の平行線維 parallel fiber 平行線維（parallel fiber） parallel fiber（平行線維） シナプスと算出されている¹。ヒトで同等の直接計数 counting 計数（counting） counting（計数） を行った実測値は確認できていない。

💡 顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） はヒト脳内で最も数の多いニューロンである。 ヒト死後 post-mortem 死後（post-mortem） post-mortem（死後） 小脳5例（成人男性）の不偏的ステレオロジー実測では、顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） は約1010億個、プルキンエ細胞は約3050万個と推定されている²。

バスケット細胞・星状細胞

• ともに分子層stratum moleculare 分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層） の介在ニューロンであり、抑制性
• バスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞）の軸索は分子層 stratum moleculare分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）・プルキンエ細胞層Purkinje cell layer プルキンエ細胞層（Purkinje cell layer）Purkinje cell layer（プルキンエ細胞層） に分岐し、隣接する5-8個のプルキンエ細胞の細胞体をバスケット状に取り囲む
• 星状細胞stellate cell星状細胞（stellate cell）stellate cell（星状細胞）の軸索はプルキンエ細胞の樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） に終止する

ゴルジ細胞

• 顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） より大きく、顆粒層granular layer 顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層） に散在する
• 樹状突起dendrite 樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起） は分子層 stratum moleculare 分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層） 内で（プルキンエ細胞のように平坦化せず）全方向に広がる
• 軸索は顆粒層 granular layer 顆粒層（granular layer） granular layer（顆粒層） 内で豊富に分岐し、多数の顆粒細胞 granule cell 顆粒細胞（granule cell） granule cell（顆粒細胞） とシナプスを作り、負のフィードバックループを形成する

小脳糸球体

顆粒層granular layer 顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層） には細胞体を含まない小さな島状構造である小脳糸球体cerebellar glomerulus小脳糸球体（cerebellar glomerulus）cerebellar glomerulus（小脳糸球体）がある。

• 顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） の樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） 終末が、求心性線維afferent fiber 求心性線維（afferent fiber）afferent fiber（求心性線維） （特に苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）、mossy fiber）の軸索終末 axon terminal 軸索終末（axon terminal） axon terminal（軸索終末） とシナプス接触を作る
• ゴルジ細胞Golgi cell ゴルジ細胞（Golgi cell）Golgi cell（ゴルジ細胞） の短い軸索もここに終止する
• この大きなシナプス構造はグリア突起glial processes グリア突起（glial processes）glial processes（グリア突起） に包まれる

皮質のグリア細胞

小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） には一般的なグリア細胞 neuroglia グリア細胞（neuroglia） neuroglia（グリア細胞） （オリゴデンドロサイトoligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte）oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）、astrocyte）に加え、特殊なグリア細胞 neuroglia グリア細胞（neuroglia） neuroglia（グリア細胞） が存在する。

• バーグマングリアBergmann gliaバーグマングリア（Bergmann glia）Bergmann glia（バーグマングリア）：細胞体はプルキンエ細胞の間に位置し、長い支持線維を表面（軟膜pia mater 軟膜（pia mater）pia mater（軟膜） 側）へ伸ばす。プルキンエ細胞が変性・死滅する部位で増殖する
• ファナナスグリアFananas gliaファナナスグリア（Fananas glia）Fananas glia（ファナナスグリア）

皮質内回路：2種の入力線維

小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） には苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）と登上線維climbing fibre登上線維（climbing fibre）climbing fibre（登上線維）という2種類の終末が入力する。

• 登上線維climbing fibre登上線維（climbing fibre）climbing fibre（登上線維）：下オリーブ核inferior olivary nucleus 下オリーブ核（inferior olivary nucleus）inferior olivary nucleus（下オリーブ核） とその副核に由来する。1本の登上線維 climbing fibre 登上線維（climbing fibre） climbing fibre（登上線維） が枝分かれしながら単一のプルキンエ細胞の樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） に巻きつくように終止する（1対1の対応）。軸索側枝は一部の星状細胞 stellate cell星状細胞（stellate cell） stellate cell（星状細胞）・バスケット細胞basket cell バスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞） にも終止する
• 苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）：脊髄小脳路・橋小脳路pontocerebellar tract橋小脳路（pontocerebellar tract）pontocerebellar tract（橋小脳路）および延髄の諸核に由来する。枝分かれして小さな側枝を出し、顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） の樹状突起 dendrite 樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起） とシナプスして小脳糸球体 cerebellar glomerulus 小脳糸球体（cerebellar glomerulus） cerebellar glomerulus（小脳糸球体） を形成する

顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） が興奮すると、平行線維parallel fiber 平行線維（parallel fiber）parallel fiber（平行線維） を介して同じ列に並ぶプルキンエ細胞の樹状突起 dendrite樹状突起（dendrite） dendrite（樹状突起）を興奮させると同時に、バスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞）も興奮させる。バスケット細胞basket cell バスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞） は、興奮した列から見て外側に位置する5-8個のプルキンエ細胞を抑制する。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mossy fibre'>苔状線維</span><br>脊髄小脳路・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pontocerebellar tract'>橋小脳路</span>由来"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='granule cell'>顆粒細胞</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='granular layer'>顆粒層</span>）<br>興奮性・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate-gated'>グルタミン酸作動性</span>"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='parallel fiber'>平行線維</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='stratum moleculare'>分子層</span>をfoliumに沿って並走"]
  C --> D["同じ列のプルキンエ細胞<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span><br>興奮性シナプス（1個あたり約20万本）"]
  C --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basket cell'>バスケット細胞</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='stratum moleculare'>分子層</span>）"]
  E --> F["外側に位置する5-8個の<br>プルキンエ細胞を抑制"]
  D --> G["プルキンエ細胞軸索（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gamma-aminobutyric acid'>GABA</span>、抑制性）"]
  G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='deep cerebellar nuclei'>深部小脳核</span>"]
  A -.->|"側枝（興奮性、常時入力）"| H

💡 これは側方抑制 lateral inhibition 側方抑制（lateral inhibition） lateral inhibition（側方抑制） の一種。 興奮した列のプルキンエ細胞出力をより際立たせるため、その周囲のプルキンエ細胞をバスケット細胞 basket cell バスケット細胞（basket cell） basket cell（バスケット細胞） が同時に抑え込む——「主役の列」を明確にする仕組みである。

深部小脳核への出力とゲーティング

プルキンエ細胞の軸索は深部小脳核 deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei） deep cerebellar nuclei（深部小脳核） のニューロンに終止し、抑制性に働く。

深部小脳核deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei）deep cerebellar nuclei（深部小脳核） は、苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）・登上線維climbing fibre 登上線維（climbing fibre）climbing fibre（登上線維） の軸索側枝からも興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） を常時受けている。しかし、この興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） はプルキンエ細胞による抑制性コントロールがある限り、そのまま下流へ伝わることはできない。プルキンエ細胞自身がバスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞）・星状細胞stellate cell星状細胞（stellate cell）stellate cell（星状細胞）・ゴルジ細胞Golgi cell ゴルジ細胞（Golgi cell）Golgi cell（ゴルジ細胞） といった抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） によって抑制されたときに初めて、興奮性入力excitatory input 興奮性入力（excitatory input）excitatory input（興奮性入力） が深部小脳核 deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei） deep cerebellar nuclei（深部小脳核） から先へ伝わる。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='climbing fibre'>登上線維</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='inferior olivary nucleus'>下オリーブ核</span>由来、1本が1個のプルキンエ細胞に巻きつく"] --> B["単一のプルキンエ細胞を強力に興奮"]
  B --> C["プルキンエ細胞軸索（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gamma-aminobutyric acid'>GABA</span>）"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='deep cerebellar nuclei'>深部小脳核</span>ニューロンを抑制"]
  E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mossy fibre'>苔状線維</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='climbing fibre'>登上線維</span>の側枝<br>（興奮性、常時入力）"] --> D
  F["バスケット・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='stellate (star-shaped)'>星状</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Golgi cell'>ゴルジ細胞</span>が<br>プルキンエ細胞を抑制"] --> G["プルキンエ細胞の発火が止まる（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='disinhibition'>脱抑制</span>）"]
  G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='deep cerebellar nuclei'>深部小脳核</span>への抑制が解除"]
  H --> I["核の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='excitatory input'>興奮性入力</span>が下流へ通過＝小脳からの出力"]

⭐ 小脳皮質cerebellar cortex 小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質） の出力ロジックは「脱抑制disinhibition脱抑制（disinhibition）disinhibition（脱抑制）」がすべて。 深部小脳核deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei）deep cerebellar nuclei（深部小脳核） は常に興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） を受け取っているが、それを通すか止めるかを決めるのはプルキンエ細胞という一本のゲートであり、そのゲート自体は他の抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） によって開閉 gating 開閉（gating） gating（開閉） される。

まとめ

• 小脳は前葉・後葉posterior lobe後葉（posterior lobe）posterior lobe（後葉）・片葉小節葉flocculonodular lobe 片葉小節葉（flocculonodular lobe）flocculonodular lobe（片葉小節葉） の3葉と虫部 vermis虫部（vermis） vermis（虫部）・小脳半球cerebellar hemispheres 小脳半球（cerebellar hemispheres）cerebellar hemispheres（小脳半球） からなり、深部には歯状核 dentate nucleus歯状核（dentate nucleus） dentate nucleus（歯状核）・栓状核emboliform nucleus栓状核（emboliform nucleus）emboliform nucleus（栓状核）・球状核globose nucleus球状核（globose nucleus）globose nucleus（球状核）・室頂核fastigial nucleus 室頂核（fastigial nucleus）fastigial nucleus（室頂核） の4核、脳幹とは下・中・上小脳脚superior cerebellar peduncle 上小脳脚（superior cerebellar peduncle）superior cerebellar peduncle（上小脳脚） （延髄・橋・中脳）で連絡する。
• 系統発生phylogenesis 系統発生（phylogenesis）phylogenesis（系統発生） 的に原小脳 archicerebellum 原小脳（archicerebellum） archicerebellum（原小脳） （前庭小脳vestibulocerebellum前庭小脳（vestibulocerebellum）vestibulocerebellum（前庭小脳））・古小脳paleocerebellum 古小脳（paleocerebellum）paleocerebellum（古小脳） （脊髄小脳）・新小脳neocerebellum 新小脳（neocerebellum）neocerebellum（新小脳） （大脳小脳cerebrocerebellum大脳小脳（cerebrocerebellum）cerebrocerebellum（大脳小脳））の3区分に分かれ、それぞれ平衡、運動・筋緊張、高度熟練運動の計画実行を担う（詳細は12）。
• 皮質は外側から分子層 stratum moleculare分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）・プルキンエ細胞層Purkinje cell layerプルキンエ細胞層（Purkinje cell layer）Purkinje cell layer（プルキンエ細胞層）・顆粒層granular layer 顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層） の3層構造をとり、顆粒細胞granule cell 顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞） のみが興奮性（グルタミン酸）、他4種（プルキンエ・バスケット・星状stellate (star-shaped)星状（stellate (star-shaped)）stellate (star-shaped)（星状）・ゴルジ）はすべて抑制性。
• 入力は苔状線維 mossy fibre 苔状線維（mossy fibre） mossy fibre（苔状線維） （→顆粒細胞 granule cell 顆粒細胞（granule cell） granule cell（顆粒細胞） →平行線維 parallel fiber 平行線維（parallel fiber） parallel fiber（平行線維） →多数のプルキンエ細胞へ興奮性シナプス）と登上線維 climbing fibre 登上線維（climbing fibre） climbing fibre（登上線維） （下オリーブ核inferior olivary nucleus 下オリーブ核（inferior olivary nucleus）inferior olivary nucleus（下オリーブ核） 由来、1対1でプルキンエ細胞を興奮）の2系統のみ。
• プルキンエ細胞軸索が皮質から出る唯一の出力経路であり、深部小脳核deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei）deep cerebellar nuclei（深部小脳核） を抑制する。核が苔状/登上線維climbing fibre 登上線維（climbing fibre）climbing fibre（登上線維） 側枝から受ける興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） が実際に出力されるのは、プルキンエ細胞自体が脱抑制 disinhibition 脱抑制（disinhibition） disinhibition（脱抑制） されたときだけである。