骨格筋ミオシン（myosin）のクロスブリッジ周期（cross-bridge cycle）

🧠 クロスブリッジ周期cross-bridge cycle クロスブリッジ周期（cross-bridge cycle）cross-bridge cycle（クロスブリッジ周期） は、Ca²⁺で許可されたアクチン–ミオシン相互作用を、ATPの結合・加水分解・生成物放出によって一方向の力発生へ変える。

Ca²⁺による収縮の許可

静止時にはトロポミオシン tropomyosin トロポミオシン（tropomyosin） tropomyosin（トロポミオシン） がアクチン上のミオシン結合部位を覆う。Ca²⁺がトロポニンC troponin C トロポニンC（troponin C） troponin C（トロポニンC） （troponin C）へ結合するとトロポミオシン tropomyosin トロポミオシン（tropomyosin） tropomyosin（トロポミオシン） が移動し、ミオシン頭部myosin head ミオシン頭部（myosin head）myosin head（ミオシン頭部） が結合できるようになる。この調節は周期を駆動するATPとは別の段階である。

ATPase周期と力発生

flowchart TD
  A["ATP結合<br>ミオシンがアクチンから解離"] --> B["ATP加水分解<br>頭部が起き上がる"]
  B --> C["ミオシン–ADP–Piがアクチンへ弱く結合"]
  C --> D["Pi放出<br>強結合と<span class='jp-term jp-term-diagram' title='power stroke'>パワーストローク</span>"]
  D --> E["ADP放出<br>硬直状態"]
  E --> A

パワーストロークpower stroke パワーストローク（power stroke）power stroke（パワーストローク） はレバーアームの構造変化 conformational change 構造変化（conformational change） conformational change（構造変化） でアクチンへ力を及ぼす段階である。古典図ではPi放出と結び付けるが、力発生とPi放出の厳密な時間順序や複数の機械過程には議論が残る。ATPの自由エネルギー free energy 自由エネルギー（free energy） free energy（自由エネルギー） はミオシンの分子構造を介して力学仕事へ結合される。^{1 2}

ここで負の自由エネルギー変化 free energy change自由エネルギー変化（free energy change） free energy change（自由エネルギー変化） $\Delta G$ の一部が力学仕事へ変換され、残りは熱として散逸 dissipate 散逸（dissipate） dissipate（散逸） する。

ATP欠乏と硬直

ATP結合はアクトミオシンを解離させるために必要である。ATPが枯渇すると強結合状態から抜けられず、死後硬直rigor mortis 死後硬直（rigor mortis）rigor mortis（死後硬直） が生じる。「ATPが収縮を起こす」だけでなく、「ATPが解離を可能にする」点が重要である。

多数の周期がどう筋節短縮になるかは滑走フィラメント説sliding-filament model滑走フィラメント説（sliding-filament model）sliding-filament model（滑走フィラメント説）、細胞内Ca²⁺が残る効果は単収縮single twitch 単収縮（single twitch）single twitch（単収縮） と強縮 tetanus強縮（tetanus） tetanus（強縮）につながる。

まとめ

• Ca²⁺はアクチン上の結合部位を露出させ、収縮を許可する。
• パワーストロークpower stroke パワーストローク（power stroke）power stroke（パワーストローク） が力を発生し、ATP結合がミオシンを解離させる。Pi放出との厳密な順序は単純化に注意する。
• ATP欠乏では強結合状態が続き、死後硬直rigor mortis 死後硬直（rigor mortis）rigor mortis（死後硬直） が起こる。