筋生物物理I：単収縮（twitch）・加重（summation）・強縮（tetanus）

🧠 骨格筋の活動電位は短いがCa²⁺と力学応答は長く続くため、刺激間隔を短くすると単収縮 single twitch 単収縮（single twitch） single twitch（単収縮） が加重 weighting / summation 加重（weighting / summation） weighting / summation（加重） し、強縮tetanus 強縮（tetanus）tetanus（強縮） へ移行する。

一回の刺激と単収縮

単収縮single twitch 単収縮（single twitch）single twitch（単収縮） は、1回の活動電位に対する力学応答で、潜時latency潜時（latency）latency（潜時）・収縮期・弛緩期からなる。潜時latency 潜時（latency）latency（潜時） には興奮収縮連関 excitation-contraction coupling (ECC) 興奮収縮連関（excitation-contraction coupling (ECC)） excitation-contraction coupling (ECC)（興奮収縮連関） とCa²⁺放出が進み、収縮期にはクロスブリッジcross-bridgeクロスブリッジ（cross-bridge）cross-bridge（クロスブリッジ）が張力を生み、弛緩期にはCa²⁺が筋小胞体 sarcoplasmic reticulum 筋小胞体（sarcoplasmic reticulum） sarcoplasmic reticulum（筋小胞体） へ回収される。

電気的活動が終わってもCa²⁺濃度と張力はすぐには0へ戻らない。この時間差が加重 weighting / summation 加重（weighting / summation） weighting / summation（加重） の基礎になる。Ca²⁺動態と収縮時 contracted state 収縮時（contracted state） contracted state（収縮時） 間は速筋・遅筋slow-twitch muscle 遅筋（slow-twitch muscle）slow-twitch muscle（遅筋） 線維で異なるため、強縮tetanus 強縮（tetanus）tetanus（強縮） へ移る刺激頻度も一定ではない。^{1 2}

刺激頻度と張力

flowchart TD
  A["低頻度刺激"] --> B["刺激ごとに完全弛緩<br>独立した<span class='jp-term jp-term-diagram' title='single twitch'>単収縮</span>"]
  B --> C["次刺激までCa²⁺が残る"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='temporal summation'>時間的加重</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='unfused tetanus'>不完全強縮</span><br>張力が揺れる"]
  E --> F["完全<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tetanus'>強縮</span><br>ほぼ一定の高張力"]

時間的加重temporal summation 時間的加重（temporal summation）temporal summation（時間的加重） では、残存Ca²⁺によって利用可能な結合部位が増え、次の刺激の張力が前の応答へ重なる。さらに高頻度になると不完全強縮 unfused tetanus 不完全強縮（unfused tetanus） unfused tetanus（不完全強縮） を経て、張力変動の小さい完全強縮 tetanus 強縮（tetanus） tetanus（強縮） になる。

電気応答と力学応答の違い

各活動電位は全か無かの法則に従うが、筋張力は細胞質Ca²⁺濃度、活動する運動単位 motor unit 運動単位（motor unit） motor unit（運動単位） 数、形成されるクロスブリッジ cross-bridge クロスブリッジ（cross-bridge） cross-bridge（クロスブリッジ） 数によって段階的に変わる。多数のサルコメア sarcomere サルコメア（sarcomere） sarcomere（サルコメア） が力を生む仕組みは滑走フィラメント説sliding-filament model滑走フィラメント説（sliding-filament model）sliding-filament model（滑走フィラメント説）、負荷条件との関係は等尺性isometric等尺性（isometric）isometric（等尺性）・等張性収縮isotonic contraction等張性収縮（isotonic contraction）isotonic contraction（等張性収縮）へ続く。

💡 生理学の強縮 tetanus 強縮（tetanus） tetanus（強縮） は刺激頻度による持続収縮を指す。感染症の破傷風も英語ではtetanusだが、ここでは別の意味である。

まとめ

• 単収縮single twitch 単収縮（single twitch）single twitch（単収縮） は活動電位より長く、潜時latency潜時（latency）latency（潜時）・収縮期・弛緩期からなる。
• 完全弛緩前の再刺激ではCa²⁺と張力が残り、時間的加重temporal summation 時間的加重（temporal summation）temporal summation（時間的加重） が起こる。
• 刺激頻度の上昇により、不完全強縮unfused tetanus 不完全強縮（unfused tetanus）unfused tetanus（不完全強縮） から完全強縮 tetanus 強縮（tetanus） tetanus（強縮） へ移行する。