発生学 · 4.1
第2週(二層性胚盤):第8日
Second Week of Development — Day 8
🧠 第2週は「二層性胚盤bilaminar embryonic disc二層性胚盤(bilaminar embryonic disc)bilaminar embryonic disc(二層性胚盤)」の週、と一言で覚える。 内細胞塊inner cell mass (embryoblast) 内細胞塊(inner cell mass (embryoblast))inner cell mass (embryoblast)(内細胞塊) が エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) (外側・円柱状columnar円柱状(columnar)columnar(円柱状))と ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト(hypoblast)hypoblast(ハイポブラスト) (内側・立方状cuboidal立方状(cuboidal)cuboidal(立方状))の2層に分かれ、エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) 側には羊膜腔 amniotic cavity 羊膜腔(amniotic cavity) amniotic cavity(羊膜腔) ができる。栄養膜も合胞体栄養膜 syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast) syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) と細胞性栄養膜 cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast) cytotrophoblast(細胞性栄養膜) への分化を進め、着床がさらに深く進行する。「エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) は羊膜側」「ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト(hypoblast)hypoblast(ハイポブラスト) は卵黄嚢側」という位置関係が以後(原腸形成gastrulation原腸形成(gastrulation)gastrulation(原腸形成)・三胚葉three germ layers三胚葉(three germ layers)three germ layers(三胚葉))すべての基準点 reference point 基準点(reference point) reference point(基準点) になる。
内細胞塊の二層化
着床開始後まもなく(第8日ごろ)、内細胞塊inner cell mass (embryoblast) 内細胞塊(inner cell mass (embryoblast))inner cell mass (embryoblast)(内細胞塊) は2つの層に分化する。
| 層 | 細胞形態 | 位置 | 将来の運命 |
|---|---|---|---|
| エピブラストepiblastエピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) | 円柱状columnar 円柱状(columnar)columnar(円柱状) の高い細胞 | 羊膜腔amniotic cavity 羊膜腔(amniotic cavity)amniotic cavity(羊膜腔) に面する側 | 胚本体の三胚葉 three germ layers 三胚葉(three germ layers) three germ layers(三胚葉) すべて。羊膜外胚葉への分化にも関与する(3層形成は05-1-gastrulation-primitive-streak)1 |
| ハイポブラストhypoblastハイポブラスト(hypoblast)hypoblast(ハイポブラスト) | 立方状cuboidal 立方状(cuboidal)cuboidal(立方状) の低い細胞 | 胞胚腔blastocele, blastocyst cavity 胞胚腔(blastocele, blastocyst cavity)blastocele, blastocyst cavity(胞胚腔) (将来の卵黄嚢)に面する側 | 卵黄嚢系統を形成し、エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) のパターニングにも関与する2 |
この2層が接した薄い構造を二層性胚盤bilaminar embryonic disc二層性胚盤(bilaminar embryonic disc)bilaminar embryonic disc(二層性胚盤)と呼び、以後の発生(原腸形成gastrulation原腸形成(gastrulation)gastrulation(原腸形成) 05-1-gastrulation-primitive-streak)の出発点となる。
羊膜腔の形成
エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) 内の腔形成によって、まず前羊膜腔 amniotic cavity羊膜腔(amniotic cavity) amniotic cavity(羊膜腔)が生じ、羊膜腔amniotic cavity 羊膜腔(amniotic cavity)amniotic cavity(羊膜腔) へ発達する。天井側では羊膜芽細胞amnioblasts羊膜芽細胞(amnioblasts)amnioblasts(羊膜芽細胞)が分化する。霊長類ではエピブラスト epiblast エピブラスト(epiblast) epiblast(エピブラスト) 由来の羊膜外胚葉と考えられるが、初期ヒト胚の生体内 in vivo 生体内(in vivo) in vivo(生体内) での直接観察は限られ、この起源理解には幹細胞モデルの知見も含まれる。1
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inner cell mass (embryoblast)'>内細胞塊</span>"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span>(epiblast, <span class='jp-term jp-term-diagram' title='columnar'>円柱状</span>):<span class='jp-term jp-term-diagram' title='amniotic cavity'>羊膜腔</span>側"]
A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='hypoblast'>ハイポブラスト</span>(hypoblast, <span class='jp-term jp-term-diagram' title='cuboidal'>立方状</span>):<span class='jp-term jp-term-diagram' title='blastocele, blastocyst cavity'>胞胚腔</span>側"]
B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epiblast'>エピブラスト</span>内に前<span class='jp-term jp-term-diagram' title='amniotic cavity'>羊膜腔</span>が出現<br>天井側に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='amnioblasts'>羊膜芽細胞</span>が分化"]
栄養膜のさらなる分化
栄養膜は引き続き2層に分化を進める(03-4-uterus-at-implantation参照)。
- 合胞体栄養膜syncytiotrophoblast合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast)syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜): 外層outer layer外層(outer layer)outer layer(外層)。この時期には内部に小さな空胞 vacuole 空胞(vacuole) vacuole(空胞) が出現し始め、後の陥凹ネットワークの元となる。
- 細胞性栄養膜cytotrophoblast細胞性栄養膜(cytotrophoblast)cytotrophoblast(細胞性栄養膜): 内層inner layer内層(inner layer)inner layer(内層)。有糸分裂能をもち、合胞体栄養膜syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast)syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) を補充するとともに、その後の移動性・侵入性栄養膜系譜 lineage 系譜(lineage) lineage(系譜) にもつながる。3
💡 第8日時点では「エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) =羊膜側」「ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト(hypoblast)hypoblast(ハイポブラスト) =卵黄嚢側」という二層 epiblast/hypoblast 二層(epiblast/hypoblast) epiblast/hypoblast(二層) の位置関係が成立し、その後のパターニングの足場 scaffold 足場(scaffold) scaffold(足場) となる。ただし、前後軸anteroposterior axis 前後軸(anteroposterior axis)anteroposterior axis(前後軸) や背腹軸 dorsoventral 背腹軸(dorsoventral) dorsoventral(背腹軸) がこの時点ですでに完成したという意味ではない。
まとめ
- 第8日、内細胞塊inner cell mass (embryoblast) 内細胞塊(inner cell mass (embryoblast))inner cell mass (embryoblast)(内細胞塊) はエピブラスト epiblast エピブラスト(epiblast) epiblast(エピブラスト) (円柱状columnar円柱状(columnar)columnar(円柱状)・羊膜腔amniotic cavity 羊膜腔(amniotic cavity)amniotic cavity(羊膜腔) 側)とハイポブラスト hypoblast ハイポブラスト(hypoblast) hypoblast(ハイポブラスト) (立方状cuboidal立方状(cuboidal)cuboidal(立方状)・胞胚腔blastocele, blastocyst cavity 胞胚腔(blastocele, blastocyst cavity)blastocele, blastocyst cavity(胞胚腔) 側)の二層性胚盤 bilaminar embryonic disc 二層性胚盤(bilaminar embryonic disc) bilaminar embryonic disc(二層性胚盤) に分化する。
- エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) 内の前羊膜腔 amniotic cavity 羊膜腔(amniotic cavity) amniotic cavity(羊膜腔) が羊膜腔 amniotic cavity 羊膜腔(amniotic cavity) amniotic cavity(羊膜腔) へ発達し、天井側には羊膜芽細胞 amnioblasts 羊膜芽細胞(amnioblasts) amnioblasts(羊膜芽細胞) が分化する。
- 栄養膜は合胞体栄養膜 syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast) syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) (外層outer layer外層(outer layer)outer layer(外層)、この時期に空胞 vacuole 空胞(vacuole) vacuole(空胞) が出現)と細胞性栄養膜 cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast) cytotrophoblast(細胞性栄養膜) (内層inner layer内層(inner layer)inner layer(内層)、分裂能mitotic activity分裂能(mitotic activity)mitotic activity(分裂能))に分化する。
- エピブラストepiblast エピブラスト(epiblast)epiblast(エピブラスト) =羊膜側、ハイポブラストhypoblast ハイポブラスト(hypoblast)hypoblast(ハイポブラスト) =卵黄嚢側という位置関係が成立するが、前後・背腹軸dorsoventral 背腹軸(dorsoventral)dorsoventral(背腹軸) の完成はまだ先である。
出典
- 1.Controlled modelling of human epiblast and amnion development using stem cells(Nature・2019)ヒト幹細胞モデルでエピブラストの腔形成、前羊膜腔、羊膜外胚葉への分化が再現されること閲覧 2026-08-22
- 2.Distinct pathways drive anterior hypoblast specification in the implanting human embryo(Nature Cell Biology・2024)ハイポブラストが卵黄嚢と前方シグナル中心を形成し、エピブラストのパターニングに関与すること閲覧 2026-08-22
- 3.Dynamics of trophoblast differentiation in peri-implantation-stage human embryos(Proceedings of the National Academy of Sciences・2019)第8〜12日の細胞性栄養膜から合胞体栄養膜と移動性・侵入性栄養膜系譜が生じること閲覧 2026-08-22