中枢神経系：脳の分化

🧠 5つの二次脳胞 secondary brain vesicles 二次脳胞（secondary brain vesicles） secondary brain vesicles（二次脳胞） （17-3-brain-vesicles）のうち、脳幹では「翼板alar plate 翼板（alar plate）alar plate（翼板） ＝感覚性 sensory感覚性（sensory） sensory（感覚性）、基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） ＝運動性」の原則が大枠として残るが、この二分法 dichotomy 二分法（dichotomy） dichotomy（二分法） は前脳（間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）・終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳））には引き継がれない。 間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） の壁は縦走する5本の帯として、終脳telencephalon 終脳（telencephalon）telencephalon（終脳） は背側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） と腹側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） として領域化される。背側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） は大脳皮質、腹側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） は大脳基底核と皮質介在ニューロンの供給源となり、細胞増殖と複数様式のニューロン遊走によって成熟配置が作られる。

脳幹における翼板・基板の踏襲

菱脳（後脳metencephalon後脳（metencephalon）metencephalon（後脳）・髄脳myelencephalon髄脳（myelencephalon）myelencephalon（髄脳））・中脳では、脊髄（17-2-spinal-cord）と同様に境界溝 sulcus limitans 境界溝（sulcus limitans） sulcus limitans（境界溝） を挟んで翼板 alar plate 翼板（alar plate） alar plate（翼板） （感覚性sensory感覚性（sensory）sensory（感覚性）、外側寄り）と基板 basal plate 基板（basal plate） basal plate（基板） （運動性、内側寄り）の区別が大枠として保たれる。この結果、脳幹の脳神経核 cranial nerve nuclei 脳神経核（cranial nerve nuclei） cranial nerve nuclei（脳神経核） は運動核motor nuclei 運動核（motor nuclei）motor nuclei（運動核） が内側寄り、感覚核sensory nuclei 感覚核（sensory nuclei）sensory nuclei（感覚核） が外側寄りとなる（17-5-cranial-nerves-autonomic-ns）。ただし、脳幹は複数の細かな前駆細胞領域に分かれ、鰓弓運動branchial motor / SVE 鰓弓運動（branchial motor / SVE）branchial motor / SVE（鰓弓運動） ニューロンなどは発生中に背外側へ移動するため、成人の核位置を単純な固定2列として扱わない。

終脳：大脳皮質と大脳基底核

終脳telencephalon 終脳（telencephalon）telencephalon（終脳） では、背側終脳pallium背側終脳（pallium）pallium（背側終脳）が増殖・拡大して高度に層構造化した大脳皮質を形成する。これに対し、腹側終脳subpallium腹側終脳（subpallium）subpallium（腹側終脳）の神経節隆起から大脳基底核（尾状核caudate nucleus尾状核（caudate nucleus）caudate nucleus（尾状核）・被殻putamen被殻（putamen）putamen（被殻）・淡蒼球globus pallidus 淡蒼球（globus pallidus）globus pallidus（淡蒼球） など）が分化し、皮質へ移動する介在ニューロンも供給される。「大脳基底核＝基板 basal plate 基板（basal plate） basal plate（基板） 由来」と直接対応させるより、腹側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） 由来と表す方が正確である。¹

💡 皮質形成では、早期ニューロンの細胞体移行somal translocation細胞体移行（somal translocation）somal translocation（細胞体移行）、錐体ニューロンpyramidal neurons 錐体ニューロン（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体ニューロン） の放射状グリアに沿う移動、腹側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） 由来介在ニューロンの接線方向移動tangential migration接線方向移動（tangential migration）tangential migration（接線方向移動）が使い分けられる。² この移動過程の障害は皮質形成異常 cortical dysplasia 皮質形成異常（cortical dysplasia） cortical dysplasia（皮質形成異常） （滑脳症lissencephaly滑脳症（lissencephaly）lissencephaly（滑脳症）など）の原因となる。

間脳：視床と視床下部

間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） の外側壁 membranous wall 外側壁（membranous wall） membranous wall（外側壁） には視床下部溝という縦走する溝が現れ、これを境に背側の視床と腹側の視床下部が区別される。

⚠️ この視床下部溝は境界溝 sulcus limitans 境界溝（sulcus limitans） sulcus limitans（境界溝） ではない。したがって「翼板alar plate 翼板（alar plate）alar plate（翼板） →視床、基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） →視床下部」という対応で覚えてはいけない。 ヒト胚を段階ごとに追った記載研究は、境界溝sulcus limitans 境界溝（sulcus limitans）sulcus limitans（境界溝） が視床下部溝と連続しないこと、そして翼板alar plate翼板（alar plate）alar plate（翼板）・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） という二分法 dichotomy 二分法（dichotomy） dichotomy（二分法） はヒトの前脳には当てはまらないことを、いずれも明記している。³⁴ 脊髄から脳幹まで貫かれてきた原則は、前脳の手前で途切れると理解する。

間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） の壁は、翼板alar plate翼板（alar plate）alar plate（翼板）・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） の代わりに5本の縦走帯として区分される——視床上部epithalamus視床上部（epithalamus）epithalamus（視床上部）（手綱habenulae手綱（habenulae）habenulae（手綱）・松果体pineal gland 松果体（pineal gland）pineal gland（松果体） をふくむ）・背側視床（成人でいう視床）・腹側視床・視床下核subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（視床下核） をふくむ領域（subthalamus）・視床下部である。この5帯はCarnegie段階 Carnegie stage Carnegie段階（Carnegie stage） Carnegie stage（Carnegie段階） 15のヒト胚ですでに識別できる。³

💡 それでも「視床下部＝基板 basal plate 基板（basal plate） basal plate（基板） 由来」という説明が残っているのは、20世紀前半の柱状 columnar 柱状（columnar） columnar（柱状） 模型が視床下部を間脳 diencephalon 間脳（diencephalon） diencephalon（間脳） の底板 floor plate 底板（floor plate） floor plate（底板） ＋基板 basal plate 基板（basal plate） basal plate（基板） の領域として位置づけていたためである。 現在のプロソメア模型はこの位置づけを採らない。⁵

中脳：蓋と被蓋

中脳では翼板 alar plate 翼板（alar plate） alar plate（翼板） 由来の背側部分が中脳蓋tectum 中脳蓋（tectum）tectum（中脳蓋） （tectum：上丘 superior colliculus上丘（superior colliculus） superior colliculus（上丘）・下丘inferior colliculus下丘（inferior colliculus）inferior colliculus（下丘））に、基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） 由来の腹側部分が中脳被蓋midbrain tegmentum 中脳被蓋（midbrain tegmentum）midbrain tegmentum（中脳被蓋） と大脳脚 crus cerebri大脳脚（crus cerebri） crus cerebri（大脳脚）に分化する。

小脳の形成

後脳metencephalon 後脳（metencephalon）metencephalon（後脳） の翼板 alar plate 翼板（alar plate） alar plate（翼板） 背側縁に生じる菱脳唇rhombic lip菱脳唇（rhombic lip）rhombic lip（菱脳唇）と、第四脳室fourth ventricle 第四脳室（fourth ventricle）fourth ventricle（第四脳室） に面する脳室帯ventricular zone脳室帯（ventricular zone）ventricular zone（脳室帯）が、小脳の2つの主要な前駆細胞領域となる。ヒトでは両領域が時空間的に拡大し、菱脳唇rhombic lip 菱脳唇（rhombic lip）rhombic lip（菱脳唇） は主に顆粒細胞 granule cell 顆粒細胞（granule cell） granule cell（顆粒細胞） 系、脳室帯は主にPurkinje細胞 Purkinje cell Purkinje細胞（Purkinje cell） Purkinje cell（Purkinje細胞） などのGABAGABA（gamma-aminobutyric acid）作動性細胞系を供給する。⁶ したがって、小脳を「左右の菱脳唇 rhombic lip 菱脳唇（rhombic lip） rhombic lip（菱脳唇） が癒合してできる」だけでは説明しきれない。

脈絡叢と髄液産生

各脳室の天蓋部では、roof plate由来の薄い極性化 polarization 極性化（polarization） polarization（極性化） 上皮と、その直下の血管性間質が組み合わさって脈絡叢choroid plexus脈絡叢（choroid plexus）choroid plexus（脈絡叢）を形成する。脈絡叢choroid plexus 脈絡叢（choroid plexus）choroid plexus（脈絡叢） は脳脊髄液を産生し、血液脳脊髄液関門blood-CSF barrier 血液脳脊髄液関門（blood-CSF barrier）blood-CSF barrier（血液脳脊髄液関門） としても働く。⁷ 側脳室lateral ventricles側脳室（lateral ventricles）lateral ventricles（側脳室）・第三脳室third ventricle第三脳室（third ventricle）third ventricle（第三脳室）・第四脳室fourth ventricle 第四脳室（fourth ventricle）fourth ventricle（第四脳室） のそれぞれに脈絡叢 choroid plexus 脈絡叢（choroid plexus） choroid plexus（脈絡叢） が存在する。

まとめ

• 脳幹（中脳・後脳metencephalon後脳（metencephalon）metencephalon（後脳）・髄脳myelencephalon髄脳（myelencephalon）myelencephalon（髄脳））では脊髄と同様に翼板 alar plate 翼板（alar plate） alar plate（翼板） （感覚性sensory感覚性（sensory）sensory（感覚性）、外側）・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） （運動性、内側）の区別が脳神経核 cranial nerve nuclei 脳神経核（cranial nerve nuclei） cranial nerve nuclei（脳神経核） の配置に反映される。
• 終脳telencephalon 終脳（telencephalon）telencephalon（終脳） では背側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） から大脳皮質、腹側終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） から大脳基底核と皮質介在ニューロンが生じ、複数様式の遊走で配置される。
• 間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） には翼板 alar plate翼板（alar plate） alar plate（翼板）・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） の二分法 dichotomy 二分法（dichotomy） dichotomy（二分法） が当てはまらない。視床下部溝は境界溝 sulcus limitans 境界溝（sulcus limitans） sulcus limitans（境界溝） ではなく、間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） の壁は視床上部 epithalamus視床上部（epithalamus） epithalamus（視床上部）・背側視床・腹側視床・subthalamus・視床下部という5本の縦走帯に区分される。
• 中脳は翼板 alar plate 翼板（alar plate） alar plate（翼板） →中脳蓋 tectum中脳蓋（tectum） tectum（中脳蓋）、基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） →中脳被蓋 midbrain tegmentum中脳被蓋（midbrain tegmentum） midbrain tegmentum（中脳被蓋）・大脳脚crus cerebri 大脳脚（crus cerebri）crus cerebri（大脳脚） に分化する。
• 小脳は後脳 metencephalon 後脳（metencephalon） metencephalon（後脳） 翼板 alar plate 翼板（alar plate） alar plate（翼板） の菱脳唇 rhombic lip 菱脳唇（rhombic lip） rhombic lip（菱脳唇） と脳室帯という2つの主要前駆細胞領域から形成される。
• 各脳室の天蓋部ではroof plate由来上皮と血管性間質が脈絡叢 choroid plexus 脈絡叢（choroid plexus） choroid plexus（脈絡叢） を作り、脳脊髄液を産生する。