中枢神経系：脳神経と自律神経系

🧠 脳神経核cranial nerve nuclei 脳神経核（cranial nerve nuclei）cranial nerve nuclei（脳神経核） は「運動＝内側、感覚＝外側」という大枠を保ちながら、発生中の移動で最終配置を作る。自律神経節autonomic ganglion 自律神経節（autonomic ganglion）autonomic ganglion（自律神経節） と腸管神経系 enteric nervous system (ENS) 腸管神経系（enteric nervous system (ENS)） enteric nervous system (ENS)（腸管神経系） は神経堤 neural crest 神経堤（neural crest） neural crest（神経堤） 系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） だが、その細胞は複数の経路と中間前駆細胞をたどる。 とくに副腎髄質では、神経堤neural crest 神経堤（neural crest）neural crest（神経堤） から直接「変形した節後ニューロン postganglionic neurons節後ニューロン（postganglionic neurons） postganglionic neurons（節後ニューロン）」になる単純像ではなく、Schwann細胞Schwann cell Schwann細胞（Schwann cell）Schwann cell（Schwann細胞） 前駆細胞を経る経路が重要である。

脳神経核の配置

脳幹（中脳・後脳metencephalon後脳（metencephalon）metencephalon（後脳）・髄脳myelencephalon髄脳（myelencephalon）myelencephalon（髄脳）, 17-4-brain-differentiation）では、脊髄と同じ翼板alar plate 翼板（alar plate）alar plate（翼板） （感覚性sensory感覚性（sensory）sensory（感覚性））・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） （basal plate、運動性）の区分が保たれるが、脳幹では中心管 central canal 中心管（central canal） central canal（中心管） が背側に開いて第四脳室 fourth ventricle 第四脳室（fourth ventricle） fourth ventricle（第四脳室） になるため、翼板alar plate翼板（alar plate）alar plate（翼板）・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） の位置関係が水平に近くなる。

flowchart TD
  A["脳幹の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cranial nerve nuclei'>脳神経核</span>"]
  A --> B["運動ニューロン：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basal plate'>基板</span>側で発生<br>一部は背外側へ移動"]
  A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory nuclei'>感覚核</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alar plate'>翼板</span>由来、外側寄り"]

この列状配置は学習上有用な大枠だが、脳幹には複数の翼板 alar plate翼板（alar plate） alar plate（翼板）・基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） microzoneがある。内臓運動・鰓弓運動branchial motor / SVE 鰓弓運動（branchial motor / SVE）branchial motor / SVE（鰓弓運動） ニューロンは底板 floor plate 底板（floor plate） floor plate（底板） 近くで生じた後に背側へ移動し、一部の最終位置は古典的な「基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） 内側列」から外れる。¹

脳神経の感覚性 sensory 感覚性（sensory） sensory（感覚性） ニューロンの多くは、神経堤細胞neural crest cells 神経堤細胞（neural crest cells）neural crest cells（神経堤細胞） に加えて外胚葉性プラコードepibranchial placode 外胚葉性プラコード（epibranchial placode）epibranchial placode（外胚葉性プラコード） （咽頭弓付近の外胚葉肥厚）由来の細胞も寄与し、脳神経節cranial nerve ganglion 脳神経節（cranial nerve ganglion）cranial nerve ganglion（脳神経節） （三叉神経節trigeminal ganglion三叉神経節（trigeminal ganglion）trigeminal ganglion（三叉神経節）、顔面神経の膝神経節 geniculate ganglion膝神経節（geniculate ganglion） geniculate ganglion（膝神経節）、舌咽神経glossopharyngeal nerve, IX 舌咽神経（glossopharyngeal nerve, IX）glossopharyngeal nerve, IX（舌咽神経） 節、迷走神経節など）を形成する。これに対し、体幹の後根神経節 dorsal root ganglion (DRG) 後根神経節（dorsal root ganglion (DRG)） dorsal root ganglion (DRG)（後根神経節） は神経堤由来である。²

💡 脳神経の運動核 motor nuclei 運動核（motor nuclei） motor nuclei（運動核） は基板 basal plate 基板（basal plate） basal plate（基板） 由来という原則通りだが、感覚神経節sensory ganglia 感覚神経節（sensory ganglia）sensory ganglia（感覚神経節） は神経堤細胞 neural crest cells 神経堤細胞（neural crest cells） neural crest cells（神経堤細胞） だけでなくプラコード placode プラコード（placode） placode（プラコード） という第2の細胞供給源をもつ点は、脊髄神経節dorsal root ganglion 脊髄神経節（dorsal root ganglion）dorsal root ganglion（脊髄神経節） （神経堤細胞neural crest cells 神経堤細胞（neural crest cells）neural crest cells（神経堤細胞） のみに由来）との違いとして押さえておく。

自律神経系の発生：交感神経系

交感神経系sympathetic nervous system 交感神経系（sympathetic nervous system）sympathetic nervous system（交感神経系） のニューロンは神経堤細胞neural crest cells 神経堤細胞（neural crest cells）neural crest cells（神経堤細胞） （06-1-ectoderm-derivatives）由来で、脊髄の両側を移動して以下の構造を形成する。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neural crest cells'>神経堤細胞</span>が脊髄の両側へ遊走"]
  A --> B["椎骨傍に定着 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='sympathetic trunk'>交感神経幹</span>神経節（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='paravertebral ganglia'>傍脊柱神経節</span>）"]
  A --> C["大動脈周囲に定着 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='celiac ganglia'>腹腔神経節</span>などの<span class='jp-term jp-term-diagram' title='para-aortic ganglia (prevertebral ganglia)'>傍大動脈神経節</span>"]
  A --> D["末梢神経上の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Schwann cell'>Schwann細胞</span>前駆細胞"]
  D --> E["神経から離れて副腎<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primordium'>原基</span>へ<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='chromaffin cells'>クロム親和性細胞</span>へ分化"]

• 傍脊柱神経節paravertebral ganglia 傍脊柱神経節（paravertebral ganglia）paravertebral ganglia（傍脊柱神経節） （交感神経幹sympathetic trunk交感神経幹（sympathetic trunk）sympathetic trunk（交感神経幹））・傍大動脈神経節para-aortic ganglia (prevertebral ganglia) 傍大動脈神経節（para-aortic ganglia (prevertebral ganglia)）para-aortic ganglia (prevertebral ganglia)（傍大動脈神経節） （腹腔神経節celiac ganglia腹腔神経節（celiac ganglia）celiac ganglia（腹腔神経節） celiac ganglionなど）はいずれも神経堤由来の節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン（postganglionic neurons）postganglionic neurons（節後ニューロン）からなる。
• 副腎髄質のクロム親和性細胞 chromaffin cellsクロム親和性細胞（chromaffin cells） chromaffin cells（クロム親和性細胞）は神経堤 neural crest 神経堤（neural crest） neural crest（神経堤） 系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） だが、その多くは末梢神経に沿って移動するSchwann細胞Schwann cell Schwann細胞（Schwann cell）Schwann cell（Schwann細胞） 前駆細胞（Schwann cell precursor）を経て副腎原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） へ到達する。³ 節後ニューロンpostganglionic neurons 節後ニューロン（postganglionic neurons）postganglionic neurons（節後ニューロン） に似た交感神経副腎系の細胞ではあるが、単に「軸索を失った節後ニューロン postganglionic neurons節後ニューロン（postganglionic neurons） postganglionic neurons（節後ニューロン）」と同一視しない（副腎皮質は中間中胚葉 intermediate mesoderm 中間中胚葉（intermediate mesoderm） intermediate mesoderm（中間中胚葉） 由来で起源が全く異なる、06-2-mesoderm-derivatives）。
• 節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン（preganglionic neurons）preganglionic neurons（節前ニューロン）は脊髄の外側角 lateral horn 外側角（lateral horn） lateral horn（外側角） （17-2-spinal-cord）に由来する。

自律神経系の発生：副交感神経系

副交感神経系parasympathetic nervous system 副交感神経系（parasympathetic nervous system）parasympathetic nervous system（副交感神経系） の節後ニューロン postganglionic neurons 節後ニューロン（postganglionic neurons） postganglionic neurons（節後ニューロン） も神経堤由来で、標的臓器の近くまたは内部で神経節を形成する（脳神経の副交感成分＋仙髄 sacral spinal cord 仙髄（sacral spinal cord） sacral spinal cord（仙髄） 由来）。

• 消化管壁gastrointestinal wall 消化管壁（gastrointestinal wall）gastrointestinal wall（消化管壁） 内の腸管神経叢enteric plexus 腸管神経叢（enteric plexus）enteric plexus（腸管神経叢） （enteric plexus：筋層間神経叢 myenteric plexus (Auerbach plexus)筋層間神経叢（myenteric plexus (Auerbach plexus)） myenteric plexus (Auerbach plexus)（筋層間神経叢）・粘膜下神経叢submucosal plexus (Meissner plexus)粘膜下神経叢（submucosal plexus (Meissner plexus)）submucosal plexus (Meissner plexus)（粘膜下神経叢））は、主に迷走神経堤由来細胞が前腸から尾側へ腸管を広く占拠し、仙髄sacral spinal cord 仙髄（sacral spinal cord）sacral spinal cord（仙髄） 神経堤由来細胞 neural crest-derived cells 神経堤由来細胞（neural crest-derived cells） neural crest-derived cells（神経堤由来細胞） も後腸 hindgut 後腸（hindgut） hindgut（後腸） へ寄与して形成される。
• Hirschsprung病Hirschsprung disease Hirschsprung病（Hirschsprung disease）Hirschsprung disease（Hirschsprung病） （14-5-clinical）は、神経堤由来細胞neural crest-derived cells 神経堤由来細胞（neural crest-derived cells）neural crest-derived cells（神経堤由来細胞） による遠位腸管の占拠・増殖・分化が不十分となる無神経節症 aganglionosis無神経節症（aganglionosis） aganglionosis（無神経節症）である。⁴ 病変は直腸から連続して口側 oral side (proximal, toward the mouth) 口側（oral side (proximal, toward the mouth)） oral side (proximal, toward the mouth)（口側） へ広がりうるため、「移動が直腸付近で止まる」だけの固定的 fixed 固定的（fixed） fixed（固定的） な像では捉えない。

まとめ

• 脳幹の脳神経核 cranial nerve nuclei 脳神経核（cranial nerve nuclei） cranial nerve nuclei（脳神経核） は翼板 alar plate翼板（alar plate） alar plate（翼板）/基板basal plate 基板（basal plate）basal plate（基板） 原則を大枠で引き継ぐが、一部の運動ニューロンは背外側へ移動して最終配置を作る。
• 脳神経の感覚神経節 sensory ganglia 感覚神経節（sensory ganglia） sensory ganglia（感覚神経節） は神経堤細胞 neural crest cells 神経堤細胞（neural crest cells） neural crest cells（神経堤細胞） に加え外胚葉性プラコード epibranchial placode 外胚葉性プラコード（epibranchial placode） epibranchial placode（外胚葉性プラコード） も寄与する。
• 交感神経節sympathetic ganglion 交感神経節（sympathetic ganglion）sympathetic ganglion（交感神経節） と副腎髄質は神経堤 neural crest 神経堤（neural crest） neural crest（神経堤） 系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） で、副腎髄質クロム親和性細胞 chromaffin cells クロム親和性細胞（chromaffin cells） chromaffin cells（クロム親和性細胞） の多くはSchwann細胞 Schwann cell Schwann細胞（Schwann cell） Schwann cell（Schwann細胞） 前駆細胞を経る。
• 副交感神経系parasympathetic nervous system 副交感神経系（parasympathetic nervous system）parasympathetic nervous system（副交感神経系） の節後ニューロン postganglionic neurons 節後ニューロン（postganglionic neurons） postganglionic neurons（節後ニューロン） も神経堤由来で、腸管神経叢enteric plexus 腸管神経叢（enteric plexus）enteric plexus（腸管神経叢） の形成に関与し、その移動障害がHirschsprung病 Hirschsprung disease Hirschsprung病（Hirschsprung disease） Hirschsprung disease（Hirschsprung病） の原因となる。