胚子期（器官形成）：中胚葉由来組織

🧠 胚内中胚葉intraembryonic mesoderm 胚内中胚葉（intraembryonic mesoderm）intraembryonic mesoderm（胚内中胚葉） は正中から外側へ「傍軸→中間→側板」の3列に分かれ、それぞれ異なる臓器群を作る、と覚える。 傍軸中胚葉paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） は体節→骨格・筋・真皮、中間中胚葉intermediate mesoderm 中間中胚葉（intermediate mesoderm）intermediate mesoderm（中間中胚葉） は泌尿生殖器系 genitourinary system泌尿生殖器系（genitourinary system） genitourinary system（泌尿生殖器系）、側板中胚葉lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm）lateral plate mesoderm（側板中胚葉） は体壁・体腔の膜と心血管系 cardiovascular心血管系（cardiovascular） cardiovascular（心血管系）。この「正中から外側への3レーン」という空間的な整理が中胚葉由来組織を覚える最短ルート。

中胚葉の3区分

原始線条primitive streak 原始線条（primitive streak）primitive streak（原始線条） から陥入した胚内中胚葉 intraembryonic mesoderm 胚内中胚葉（intraembryonic mesoderm） intraembryonic mesoderm（胚内中胚葉） （05-1-gastrulation-primitive-streak）は、正中の脊索 notochord 脊索（notochord） notochord（脊索） を挟んで左右対称に、内側から外側へ3列に組織化される。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intraembryonic mesoderm'>胚内中胚葉</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochord'>脊索</span>の両側）"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='paraxial mesoderm'>傍軸中胚葉</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='notochord'>脊索</span>のすぐ外側"]
  A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intermediate mesoderm'>中間中胚葉</span>：中央"]
  A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral plate mesoderm'>側板中胚葉</span>：最外側"]

傍軸中胚葉

分節化fragmentation 分節化（fragmentation）fragmentation（分節化） して体節を形成する（09-1-skull・10-1-skeletal-striated-muscleで詳述）。体節はまず硬節 sclerotome 硬節（sclerotome） sclerotome（硬節） と皮筋節 dermomyotome 皮筋節（dermomyotome） dermomyotome（皮筋節） に分かれ、皮筋節dermomyotome 皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） からさらに筋節と皮節 dermatome 皮節（dermatome） dermatome（皮節） が分化する。¹

⚠️ 頭蓋顔面の骨格筋と心筋は未分節の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から、体幹・四肢の骨格筋は分節して体節になる傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から生じる（10-2-head-limb-body-wall-muscles）。² ただし「頭部の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） は一切分節しない」と閉じて書かない——口腔顔面の筋は咽頭弓の中胚葉と後頭部体節occipital somites後頭部体節（occipital somites）occipital somites（後頭部体節）の2領域から発生し、舌の筋は後頭部体節 occipital somites 後頭部体節（occipital somites） occipital somites（後頭部体節） ＝分節した体節に由来する（16-2-tongue-thyroid）。³

💡 somitomere（体節分節）という語は用法が割れている。 分節時計を扱う現行の文献では未分節中胚葉の前端の細胞が上皮性の球になった、体節になる直前の単位を指す。²¹ 一方、ニワトリ胚の頭部中胚葉に見いだされた「体節の痕跡」をこの語で呼ぶ用法（Meier 1979）が別にあり、そちらは追試で同じ形態構造が検出されず遺伝子発現もそのパターンに合わなかったため、頭部が分節するか否かは決着していない。⁴ 詳しくは 10-1-skeletal-striated-muscle。

中間中胚葉

傍軸中胚葉paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） と側板中胚葉 lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm） lateral plate mesoderm（側板中胚葉） の間に位置し、体幹に沿って腎節 nephrotome 腎節（nephrotome） nephrotome（腎節） 様の構造を経て、腎・尿管・生殖腺gonad生殖腺（gonad）gonad（生殖腺）・生殖管genital duct 生殖管（genital duct）genital duct（生殖管） など泌尿生殖器系genitourinary system 泌尿生殖器系（genitourinary system）genitourinary system（泌尿生殖器系） の主要な原基 primordium原基（primordium） primordium（原基）を作る（15-1-urinary-system）。⁵⁶

• 腎臓（前腎pronephros前腎（pronephros）pronephros（前腎）・中腎mesonephros中腎（mesonephros）mesonephros（中腎）・後腎metanephros後腎（metanephros）metanephros（後腎））、生殖腺gonad 生殖腺（gonad）gonad（生殖腺） （性索sex cord性索（sex cord）sex cord（性索））、生殖管genital duct 生殖管（genital duct）genital duct（生殖管） （中腎管mesonephric duct中腎管（mesonephric duct）mesonephric duct（中腎管）・傍中腎管paramesonephric duct傍中腎管（paramesonephric duct）paramesonephric duct（傍中腎管））の起源。

側板中胚葉

側板中胚葉lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm）lateral plate mesoderm（側板中胚葉） の内部に腔所（胚内体腔intraembryonic coelom胚内体腔（intraembryonic coelom）intraembryonic coelom（胚内体腔）, 11-1-intraembryonic-coelom）が生じることで、体壁側somatic/parietal体壁側（somatic/parietal）somatic/parietal（体壁側）と臓側の2層に分かれる。

側板中胚葉lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm）lateral plate mesoderm（側板中胚葉） は心血管系 cardiovascular心血管系（cardiovascular） cardiovascular（心血管系）・血液・平滑筋系・四肢骨格など、広範な体壁・内臓系の前駆細胞を生じる。⁷

⭐ 「体壁中胚葉somatic mesoderm 体壁中胚葉（somatic mesoderm）somatic mesoderm（体壁中胚葉） ＋外胚葉＝体壁」「臓側中胚葉splanchnic mesoderm 臓側中胚葉（splanchnic mesoderm）splanchnic mesoderm（臓側中胚葉） ＋内胚葉＝内臓壁 splanchnopleure 内臓壁（splanchnopleure） splanchnopleure（内臓壁） （消化管・呼吸器の壁）」という組合せは体腔・消化管の構造を理解する基本単位（11-1-intraembryonic-coelom・14-1-gut-tube-divisions）。

その他の中胚葉由来組織

体節・中間中胚葉intermediate mesoderm中間中胚葉（intermediate mesoderm）intermediate mesoderm（中間中胚葉）・側板中胚葉lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm）lateral plate mesoderm（側板中胚葉） の3区分に加え、中胚葉全般から派生する組織として以下も重要。

💡 副腎皮質と生殖腺 gonad 生殖腺（gonad） gonad（生殖腺） が同じ原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） から分かれることは、両者が中間中胚葉 intermediate mesoderm 中間中胚葉（intermediate mesoderm） intermediate mesoderm（中間中胚葉） の系列として並んで発生し（15-1-urinary-system）、ステロイド合成という機能を共有することの発生学的な裏づけになる。初期の副腎は一括のトランスクリプト crypt クリプト（crypt） crypt（クリプト） ームで見ると当初は腎（中胚葉）に近く、間葉系細胞mesenchymal cell 間葉系細胞（mesenchymal cell）mesenchymal cell（間葉系細胞） の割合が減って副腎固有の細胞の割合が増えるにつれて次第に離れていく。¹⁰

⚠️ 脾臓の切痕 notch (incisure) 切痕（notch (incisure)） notch (incisure)（切痕） を「分葉した胎児期 fetal period 胎児期（fetal period） fetal period（胎児期） の名残」と読まない。 脾臓が複数の原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） の癒合でできるという古い仮説に立つと、成人の切痕 notch (incisure) 切痕（notch (incisure)） notch (incisure)（切痕） は癒合不全 failure of fusion 癒合不全（failure of fusion） failure of fusion（癒合不全） の遺残——英語文献でいう「persistent foetal lobulation」——と説明されることになる。しかしヒト胚22例の連続切片 serial section 連続切片（serial section） serial section（連続切片） では脾原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） は全例で単一の間葉性凝集であり、切痕notch (incisure) 切痕（notch (incisure)）notch (incisure)（切痕） の数は胎児で0〜6・成人で0〜5と分布に差が無かった。多中心性の起源や分葉した発生段階 developmental stages 発生段階（developmental stages） developmental stages（発生段階） の形態学的な証拠は得られておらず、原著は切痕 notch (incisure) 切痕（notch (incisure)） notch (incisure)（切痕） を数や位置によらず正常変異として扱い「persistent foetal lobulation」の語を用いないよう提案している。⁹

まとめ

• 胚内中胚葉intraembryonic mesoderm 胚内中胚葉（intraembryonic mesoderm）intraembryonic mesoderm（胚内中胚葉） は正中から外側へ傍軸中胚葉 paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）・中間中胚葉intermediate mesoderm中間中胚葉（intermediate mesoderm）intermediate mesoderm（中間中胚葉）・側板中胚葉lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm）lateral plate mesoderm（側板中胚葉） の3列に分かれる。
• 傍軸中胚葉paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） は体節を作り、硬節sclerotome 硬節（sclerotome）sclerotome（硬節） （軸骨格axial skeleton軸骨格（axial skeleton）axial skeleton（軸骨格））と皮筋節 dermomyotome 皮筋節（dermomyotome） dermomyotome（皮筋節） に分かれ、皮筋節dermomyotome 皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） は筋節（骨格筋）と皮節 dermatome 皮節（dermatome） dermatome（皮節） （背部真皮）へ分化する。
• 頭蓋顔面の骨格筋と心筋は未分節の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から生じるが、頭部側にも後頭部体節 occipital somites 後頭部体節（occipital somites） occipital somites（後頭部体節） があり、舌の筋はそこから生じる。
• 中間中胚葉intermediate mesoderm 中間中胚葉（intermediate mesoderm）intermediate mesoderm（中間中胚葉） は腎・尿管・生殖腺gonad生殖腺（gonad）gonad（生殖腺）・生殖管genital duct 生殖管（genital duct）genital duct（生殖管） など泌尿生殖器系 genitourinary system 泌尿生殖器系（genitourinary system） genitourinary system（泌尿生殖器系） の主要な原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） を作る。
• 側板中胚葉lateral plate mesoderm 側板中胚葉（lateral plate mesoderm）lateral plate mesoderm（側板中胚葉） は体壁性（体壁・四肢骨格・漿膜壁側層 parietal layer壁側層（parietal layer） parietal layer（壁側層））と臓側性（消化管壁gastrointestinal wall消化管壁（gastrointestinal wall）gastrointestinal wall（消化管壁）・心血管系cardiovascular心血管系（cardiovascular）cardiovascular（心血管系）・漿膜臓側層 visceral layer臓側層（visceral layer） visceral layer（臓側層））に分かれる。
• 脾臓・副腎皮質・血球なども中胚葉由来で、副腎髄質（神経堤由来）との対比が試験で頻出。
• 脾臓は背側胃間膜 dorsal mesogastrium 背側胃間膜（dorsal mesogastrium） dorsal mesogastrium（背側胃間膜） に生じる単一の間葉性凝集で、副腎皮質は生殖腺 gonad 生殖腺（gonad） gonad（生殖腺） と共通の副腎生殖原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） （後方の中間中胚葉 intermediate mesoderm 中間中胚葉（intermediate mesoderm） intermediate mesoderm（中間中胚葉） の体腔上皮 Coelomic epithelium体腔上皮（Coelomic epithelium） Coelomic epithelium（体腔上皮））から分かれる。