筋系：骨格筋（横紋筋）

🧠 骨格筋はほぼすべて傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） 由来で、そのうち体幹・四肢のものは体節由来、と覚えるのが幹。 体節はまず硬節 sclerotome 硬節（sclerotome） sclerotome（硬節） と皮筋節 dermomyotome 皮筋節（dermomyotome） dermomyotome（皮筋節） に分かれ、皮筋節dermomyotome 皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） から筋節と皮節 dermatome 皮節（dermatome） dermatome（皮節） が生じる。筋節はさらに背側の epimere（→ 背筋）と腹側の hypomere（→ 四肢・体壁筋）に分かれ、それぞれ脊髄神経の後枝 dorsal ramus後枝（dorsal ramus） dorsal ramus（後枝）・前枝ventral ramus 前枝（ventral ramus）ventral ramus（前枝） が支配する。分子レベルmolecular 分子レベル（molecular）molecular（分子レベル） では MyoD・Myf5・MRF4 などの筋原性調節因子 Myogenic regulatory factors 筋原性調節因子（Myogenic regulatory factors） Myogenic regulatory factors（筋原性調節因子） が筋系譜 lineage 系譜（lineage） lineage（系譜） 決定と分化を担い、筋芽細胞myoblast 筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞） が融合して多核の筋管 myotube 筋管（myotube） myotube（筋管） →筋線維になる。この「体節→皮筋節 dermomyotome 皮筋節（dermomyotome） dermomyotome（皮筋節） →筋節→epimere/hypomere→融合」の流れが本節の全体像。

骨格筋の起源

骨格筋の大部分は傍軸中胚葉paraxial mesoderm傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉）に由来する。体幹・四肢の骨格筋は体軸に沿って分節して体節になった傍軸中胚葉paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から生じ、頭蓋顔面の骨格筋は未分節の傍軸中胚葉paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm）paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から生じる。¹

• 体幹・四肢の骨格筋 → 分節した傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） ＝体節由来。¹
• 頭蓋顔面の骨格筋 → 未分節の頭部傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） （頭部中胚葉）由来。頭部中胚葉はさらに前脊索 notochord脊索（notochord） notochord（脊索）・咽頭・側方の3つの中胚葉に分かれ、前脊索中胚葉prechordal mesoderm 前脊索中胚葉（prechordal mesoderm）prechordal mesoderm（前脊索中胚葉） が外眼筋 extraocular muscles外眼筋（extraocular muscles） extraocular muscles（外眼筋）を、咽頭中胚葉が咽頭弓を経て咀嚼筋 muscles of mastication咀嚼筋（muscles of mastication） muscles of mastication（咀嚼筋）・表情筋muscles of facial expression表情筋（muscles of facial expression）muscles of facial expression（表情筋）・咽頭喉頭筋 laryngeal muscle喉頭筋（laryngeal muscle） laryngeal muscle（喉頭筋）を生じる（詳細は 10-2-head-limb-body-wall-muscles）。¹
• 舌の筋 → 後頭部体節occipital somites 後頭部体節（occipital somites）occipital somites（後頭部体節） 由来。後頭部体節occipital somites 後頭部体節（occipital somites）occipital somites（後頭部体節） の中胚葉細胞が頭部神経堤細胞 neural crest cells 神経堤細胞（neural crest cells） neural crest cells（神経堤細胞） のシグナルで筋原性 myogenic 筋原性（myogenic） myogenic（筋原性） に決定され、舌下神経hypoglossal nerve 舌下神経（hypoglossal nerve）hypoglossal nerve（舌下神経） に沿って舌原基 primordium 原基（primordium） primordium（原基） へ遊走してから筋芽細胞 myoblast 筋芽細胞（myoblast） myoblast（筋芽細胞） になる（16-2-tongue-thyroid）。²
• 例外的に、平滑筋・心筋は中胚葉の別系統や臓側中胚葉 splanchnic mesoderm 臓側中胚葉（splanchnic mesoderm） splanchnic mesoderm（臓側中胚葉） から（10-3-cardiac-smooth-muscle）。

⚠️ 「頭頸部の骨格筋はすべて未分節の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から」と閉じて書かない。 口腔顔面の筋は咽頭弓の中胚葉と後頭部体節occipital somites後頭部体節（occipital somites）occipital somites（後頭部体節）という2つの領域から発生し、そのうち舌の筋は後頭部体節 occipital somites 後頭部体節（occipital somites） occipital somites（後頭部体節） ＝分節した体節に由来する。² 未分節／分節の対比は「頭蓋顔面の筋 vs 体幹・四肢の筋」という大枠を掴むための整理であって、頭部側に体節由来の筋が一つも無いという意味ではない（10-2-head-limb-body-wall-musclesの表を併せて見る）。

💡 somitomere（体節分節）という語には用法が2つあり、文献ごとに指すものが違う。 ①分節時計を扱う現行の文献では、未分節中胚葉の前端の細胞が形態変化して上皮性の球になったもの——つまり体節になる直前の単位——を指す。¹³ ②これとは別に、ニワトリ胚の頭部中胚葉に見いだされた「体節の痕跡」を somitomere と呼ぶ用法（Meier 1979）があり、メダカ・ツノザメ・マウスの胚でも報告された。ただし②は追試で同じ形態構造が検出されず、頭部中胚葉の遺伝子発現もそのパターンに合わなかったという報告があり、頭部が分節するか否かは今も決着していない。⁴ どちらの意味で使われている語かを確かめてから読む。②の意味で書かれた資料を「誤り」と断じるだけの根拠は無い（06-2-mesoderm-derivatives・09-1-skull）。

体節の分化

体節は固定的 fixed 固定的（fixed） fixed（固定的） な3区分へ同時に分かれるのではない。まず腹内側の硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）と背外側の皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）に大別され、皮筋節dermomyotome 皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） から筋節・皮節dermatome 皮節（dermatome）dermatome（皮節） が、硬節sclerotome 硬節（sclerotome）sclerotome（硬節） との境界から腱前駆領域である腱節syndetome腱節（syndetome）syndetome（腱節）が生じる、という階層で理解する。³⁵

皮筋節dermomyotome 皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） の背内側縁dorsomedial lip 背内側縁（dorsomedial lip）dorsomedial lip（背内側縁） と腹外側縁 ventrolateral lip腹外側縁（ventrolateral lip） ventrolateral lip（腹外側縁）の細胞が皮筋節 dermomyotome 皮筋節（dermomyotome） dermomyotome（皮筋節） の下に入り込んで筋節を形成し、ここから筋芽細胞 myoblast 筋芽細胞（myoblast） myoblast（筋芽細胞） が生まれる。

💡 硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節）・皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節）・筋節がどの位置のシグナルで決まるかは「近い組織が運命を決める」典型例。脊索notochord 脊索（notochord）notochord（脊索） と底板 floor plate 底板（floor plate） floor plate（底板） に近い腹内側は Shh を浴びて 硬節sclerotome硬節（sclerotome）sclerotome（硬節） に、背側外胚葉と神経管に近い背側は WNT を浴びて 皮筋節dermomyotome皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） になる（誘導の原則、01-1-induction-signaling参照）。

筋原性調節因子

筋芽細胞myoblast 筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞） への運命決定と分化は、bHLH 型転写因子である筋原性調節因子 Myogenic regulatory factors 筋原性調節因子（Myogenic regulatory factors） Myogenic regulatory factors（筋原性調節因子） が担う。

⭐ MyoD と Myf5 は中心的な筋原性 myogenic 筋原性（myogenic） myogenic（筋原性） 決定因子 Determinants 決定因子（Determinants） Determinants（決定因子） だが、MRF4も決定因子 Determinants 決定因子（Determinants） Determinants（決定因子） として働きうる。 Myf5・MyoDをともに欠く条件でもMRF4発現が保たれれば骨格筋が形成される動物実験 animal testing 動物実験（animal testing） animal testing（動物実験） があり、「決定＝MyoD/Myf5のみ」と固定しない。試験上は「MyoD/Myf5 = 筋芽細胞myoblast 筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞） 決定、Myogenin = 融合・分化」を基本に、MRF4の決定作用を補足する。⁶

背側筋節と腹側筋節

各筋節は、脊髄神経が2つの枝に分かれるのに対応して背側筋節epimere, epaxial背側筋節（epimere, epaxial）epimere, epaxial（背側筋節）と腹側筋節hypomere, hypaxial腹側筋節（hypomere, hypaxial）hypomere, hypaxial（腹側筋節）に分割される。

⚠️ 各筋は自分を作った筋節を支配する脊髄神経を「連れて」移動する。そのため筋が発生位置から大きく移動しても神経支配は元の分節を反映する（例：横隔膜は頸部 C3–C5 の筋節由来 → 横隔神経phrenic nerve 横隔神経（phrenic nerve）phrenic nerve（横隔神経） が頸部から下降する。11-3-diaphragm-formation・11-4-clinical 参照）。この原則が神経支配パターンの理解の鍵。

筋芽細胞の融合と筋線維の形成

筋節の筋芽細胞 myoblast 筋芽細胞（myoblast） myoblast（筋芽細胞） が伸長・整列し、互いに融合して多核の筋管 myotube筋管（myotube） myotube（筋管）を形成する。

• 筋管myotube 筋管（myotube）myotube（筋管） の細胞質に筋原線維myofibrils筋原線維（myofibrils）myofibrils（筋原線維）＝アクチン・ミオシンの筋フィラメントが規則的に配列 → 横紋が現れる。
• 核は細胞辺縁（筋鞘muscle sheath (sarcolemma in histology) 筋鞘（muscle sheath (sarcolemma in histology)）muscle sheath (sarcolemma in histology)（筋鞘） 直下）に押しやられる。
• サテライト細胞satellite cellサテライト細胞（satellite cell）satellite cell（サテライト細胞）の一部が筋線維表面に残り、成体での筋の成長・再生を担う筋幹細胞となる。
• 筋の成長は主に肥大（既存線維の肥大）により、出生後の新たな線維形成 fibrogenesis 線維形成（fibrogenesis） fibrogenesis（線維形成） は限られる。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='paraxial mesoderm'>傍軸中胚葉</span>→ 体節"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dermomyotome'>皮筋節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsomedial lip'>背内側縁</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ventrolateral lip'>腹外側縁</span>の細胞"]
  B --> C["筋節に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myoblast'>筋芽細胞</span>が出現<br>MyoD・Myf5 が運命決定"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myoblast'>筋芽細胞</span>が整列し融合 → 多核の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myotube'>筋管</span><br>Myogenin が融合・分化を促進"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myofibrils'>筋原線維</span>が配列し横紋を示す筋線維へ"]
  E --> F["一部は<span class='jp-term jp-term-diagram' title='satellite cell'>サテライト細胞</span>として残存し再生を担う"]

まとめ

• 骨格筋の大部分は傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） 由来。体幹・四肢の骨格筋は分節して体節になった傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から、頭蓋顔面の骨格筋は未分節の頭部傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から生じ、そのうち前脊索中胚葉 prechordal mesoderm 前脊索中胚葉（prechordal mesoderm） prechordal mesoderm（前脊索中胚葉） が外眼筋 extraocular muscles 外眼筋（extraocular muscles） extraocular muscles（外眼筋） を、咽頭中胚葉が咽頭弓を経て咀嚼筋 muscles of mastication咀嚼筋（muscles of mastication） muscles of mastication（咀嚼筋）・表情筋muscles of facial expression表情筋（muscles of facial expression）muscles of facial expression（表情筋）・咽頭喉頭筋 laryngeal muscle 喉頭筋（laryngeal muscle） laryngeal muscle（喉頭筋） を作る。
• ただし舌の筋は後頭部体節 occipital somites 後頭部体節（occipital somites） occipital somites（後頭部体節） （＝分節した体節）由来で、「頭頸部の筋はすべて未分節の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉（paraxial mesoderm） paraxial mesoderm（傍軸中胚葉） から」とは書けない。
• somitomere は「体節になる直前の単位」を指す用法と、頭部中胚葉の体節の痕跡を指す用法の2つがあり、頭部が分節するか否かは決着していない。
• 体節はまず硬節 sclerotome 硬節（sclerotome） sclerotome（硬節） と皮筋節 dermomyotome 皮筋節（dermomyotome） dermomyotome（皮筋節） へ分かれ、皮筋節dermomyotome 皮筋節（dermomyotome）dermomyotome（皮筋節） から筋節・皮節dermatome 皮節（dermatome）dermatome（皮節） が、硬節sclerotome 硬節（sclerotome）sclerotome（硬節） との境界から腱節が生じる。
• 筋原性調節因子Myogenic regulatory factors筋原性調節因子（Myogenic regulatory factors）Myogenic regulatory factors（筋原性調節因子） MyoD・Myf5・MRF4（決定）と Myogenin（融合・分化）が骨格筋分化を制御する。
• 各筋節は背側筋節 epimere, epaxial 背側筋節（epimere, epaxial） epimere, epaxial（背側筋節） （背筋・後枝dorsal ramus 後枝（dorsal ramus）dorsal ramus（後枝） 支配）と腹側筋節 hypomere, hypaxial 腹側筋節（hypomere, hypaxial） hypomere, hypaxial（腹側筋節） （四肢・体壁筋・前枝ventral ramus 前枝（ventral ramus）ventral ramus（前枝） 支配）に分かれる。
• 筋は支配神経を連れて移動するため、位置が変わっても神経支配は元の分節を反映する。
• 筋芽細胞myoblast 筋芽細胞（myoblast）myoblast（筋芽細胞） が融合して多核の筋管 myotube 筋管（myotube） myotube（筋管） →筋線維となり、サテライト細胞satellite cell サテライト細胞（satellite cell）satellite cell（サテライト細胞） が再生を担う。