発生学 · 10.2
筋系:頭部・四肢・体壁の筋
Muscular System — Head, limb & body-wall muscles
🧠 頭部の筋は「どの咽頭弓(鰓弓branchial arch鰓弓(branchial arch)branchial arch(鰓弓))から来たか」で支配神経が決まり、四肢筋と体壁筋では体節由来細胞の移動様式が異なる。 四肢筋前駆細胞は皮筋節 dermomyotome 皮筋節(dermomyotome) dermomyotome(皮筋節) の腹外側縁 ventrolateral lip 腹外側縁(ventrolateral lip) ventrolateral lip(腹外側縁) から離脱・遊走する一方、体壁筋はhypaxial領域の直接伸展を主体に形成される。特に頭部の「咽頭弓番号→筋群→脳神経」の対応表は解剖学・神経学と直結する最頻出表の1つ。
頭部の筋
頭部の骨格筋には、頭部傍軸中胚葉 paraxial mesoderm傍軸中胚葉(paraxial mesoderm) paraxial mesoderm(傍軸中胚葉)・後頭部体節occipital somites 後頭部体節(occipital somites)occipital somites(後頭部体節) に由来する筋群と、心咽頭中胚葉cardiopharyngeal mesoderm心咽頭中胚葉(cardiopharyngeal mesoderm)cardiopharyngeal mesoderm(心咽頭中胚葉)から生じる鰓弓 branchial arch 鰓弓(branchial arch) branchial arch(鰓弓) 筋群がある。後者には心臓と共通の前駆細胞系譜 lineage 系譜(lineage) lineage(系譜) が含まれ、各咽頭弓に入った筋前駆細胞はその弓に対応する脳神経の支配を受ける(16-1-pharyngeal-branchial-apparatusで詳述)。1
| 由来 | 筋群 | 支配神経 |
|---|---|---|
| 第1咽頭弓 | 咀嚼筋muscles of mastication 咀嚼筋(muscles of mastication)muscles of mastication(咀嚼筋) (側頭筋temporalis側頭筋(temporalis)temporalis(側頭筋)・咬筋masseter咬筋(masseter)masseter(咬筋)・内側翼突筋medial pterygoid内側翼突筋(medial pterygoid)medial pterygoid(内側翼突筋)・外側翼突筋lateral pterygoid外側翼突筋(lateral pterygoid)lateral pterygoid(外側翼突筋))、顎舌骨筋mylohyoid顎舌骨筋(mylohyoid)mylohyoid(顎舌骨筋)、顎二腹筋前腹anterior belly of digastric顎二腹筋前腹(anterior belly of digastric)anterior belly of digastric(顎二腹筋前腹)、口蓋帆張筋tensor veli palatini口蓋帆張筋(tensor veli palatini)tensor veli palatini(口蓋帆張筋)、鼓膜張筋tensor tympani 鼓膜張筋(tensor tympani)tensor tympani(鼓膜張筋) など | 三叉神経(CN V。下顎神経mandibular nerve, V3下顎神経(mandibular nerve, V3)mandibular nerve, V3(下顎神経)) |
| 第2咽頭弓 | 表情筋muscles of facial expression表情筋(muscles of facial expression)muscles of facial expression(表情筋)、アブミ骨筋stapediusアブミ骨筋(stapedius)stapedius(アブミ骨筋)、茎突舌骨筋stylohyoid茎突舌骨筋(stylohyoid)stylohyoid(茎突舌骨筋)、顎二腹筋後腹posterior belly of digastric 顎二腹筋後腹(posterior belly of digastric)posterior belly of digastric(顎二腹筋後腹) など | 顔面神経(CN VII) |
| 第3咽頭弓 | 茎突咽頭筋stylopharyngeus muscle茎突咽頭筋(stylopharyngeus muscle)stylopharyngeus muscle(茎突咽頭筋) | 舌咽神経glossopharyngeal nerve, IX 舌咽神経(glossopharyngeal nerve, IX)glossopharyngeal nerve, IX(舌咽神経) (CN IX) |
| 第4咽頭弓 | 輪状甲状筋cricothyroid輪状甲状筋(cricothyroid)cricothyroid(輪状甲状筋)、咽頭収縮筋pharyngeal constrictors 咽頭収縮筋(pharyngeal constrictors)pharyngeal constrictors(咽頭収縮筋) など | 迷走神経(CN X)の上喉頭神経 superior laryngeal nerve上喉頭神経(superior laryngeal nerve) superior laryngeal nerve(上喉頭神経) |
| 第6咽頭弓 | 輪状甲状筋cricothyroid 輪状甲状筋(cricothyroid)cricothyroid(輪状甲状筋) を除く喉頭内筋 | 迷走神経(CN X)の反回神経 recurrent laryngeal nerve (RLN)反回神経(recurrent laryngeal nerve (RLN)) recurrent laryngeal nerve (RLN)(反回神経) |
| 前脊索中胚葉prechordal mesoderm 前脊索中胚葉(prechordal mesoderm)prechordal mesoderm(前脊索中胚葉) (頭部中胚葉の3区分の1つ) | 外眼筋extraocular muscles外眼筋(extraocular muscles)extraocular muscles(外眼筋) | 動眼神経oculomotor nerve (CN III) 動眼神経(oculomotor nerve (CN III))oculomotor nerve (CN III)(動眼神経) (CN III)・滑車神経trochlear nerve 滑車神経(trochlear nerve)trochlear nerve(滑車神経) (CN IV)・外転神経abducens nerve 外転神経(abducens nerve)abducens nerve(外転神経) (CN VI) |
| 後頭部体節occipital somites後頭部体節(occipital somites)occipital somites(後頭部体節) | 舌の内舌筋 intrinsic muscles内舌筋(intrinsic muscles) intrinsic muscles(内舌筋)・外舌筋extrinsic muscles外舌筋(extrinsic muscles)extrinsic muscles(外舌筋) | 舌下神経hypoglossal nerve 舌下神経(hypoglossal nerve)hypoglossal nerve(舌下神経) (CN XII) |
⭐ 「筋はどの咽頭弓から来たかで支配神経が決まる」という原則は、成人の脳神経診察(例:三叉神経麻痺で咀嚼筋 muscles of mastication 咀嚼筋(muscles of mastication) muscles of mastication(咀嚼筋) が萎縮、顔面神経麻痺facial nerve palsy 顔面神経麻痺(facial nerve palsy)facial nerve palsy(顔面神経麻痺) で表情筋 muscles of facial expression 表情筋(muscles of facial expression) muscles of facial expression(表情筋) が麻痺)の理解に直結する超頻出事項(16-1-pharyngeal-branchial-apparatus参照)。
💡 咽頭・喉頭の筋を「第4・6弓」と一括りにすると、臨床でいちばん効く区別が消える。 喉頭の筋のうち輪状甲状筋cricothyroid 輪状甲状筋(cricothyroid)cricothyroid(輪状甲状筋) だけが第4弓由来で上喉頭神経 superior laryngeal nerve 上喉頭神経(superior laryngeal nerve) superior laryngeal nerve(上喉頭神経) (外枝)に支配され、それ以外の喉頭内筋は第6弓由来で反回神経 recurrent laryngeal nerve (RLN)反回神経(recurrent laryngeal nerve (RLN)) recurrent laryngeal nerve (RLN)(反回神経)に支配される。甲状腺手術thyroid surgery 甲状腺手術(thyroid surgery)thyroid surgery(甲状腺手術) で反回神経 recurrent laryngeal nerve (RLN) 反回神経(recurrent laryngeal nerve (RLN)) recurrent laryngeal nerve (RLN)(反回神経) を損傷すると声帯麻痺 vocal fold paralysis 声帯麻痺(vocal fold paralysis) vocal fold paralysis(声帯麻痺) で嗄声・誤嚥をきたし、上喉頭神経外枝external laryngeal nerve 上喉頭神経外枝(external laryngeal nerve)external laryngeal nerve(上喉頭神経外枝) を損傷すると声帯を伸ばせず高い声が出しにくくなる——この障害像の違いが、そのまま弓の違いに対応している(16-1-pharyngeal-branchial-apparatus)。
⭐ 表の最下段は「頭部の骨格筋=未分節の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉(paraxial mesoderm) paraxial mesoderm(傍軸中胚葉) 由来」という大枠の例外である。口腔顔面の筋は咽頭弓の中胚葉と後頭部体節occipital somites後頭部体節(occipital somites)occipital somites(後頭部体節)の2領域から発生し、後頭部体節occipital somites 後頭部体節(occipital somites)occipital somites(後頭部体節) の中胚葉細胞が頭部神経堤細胞 neural crest cells 神経堤細胞(neural crest cells) neural crest cells(神経堤細胞) のシグナルで筋原性 myogenic 筋原性(myogenic) myogenic(筋原性) に決定されたのち、舌下神経hypoglossal nerve 舌下神経(hypoglossal nerve)hypoglossal nerve(舌下神経) に沿って舌原基 primordium 原基(primordium) primordium(原基) へ遊走して舌の筋になる。2 舌筋の支配が「体性運動somatic motor / GSE 体性運動(somatic motor / GSE)somatic motor / GSE(体性運動) 性」の舌下神経 hypoglossal nerve 舌下神経(hypoglossal nerve) hypoglossal nerve(舌下神経) である(=鰓弓 branchial arch 鰓弓(branchial arch) branchial arch(鰓弓) 筋の特殊内臓運動性ではない)ことは、この体節由来という出自と対応している(16-2-tongue-thyroid・10-1-skeletal-striated-muscleの「筋は支配神経を連れて移動する」原則)。
💡 本ノートは外眼筋 extraocular muscles 外眼筋(extraocular muscles) extraocular muscles(外眼筋) の由来に somitomere(体節分節)という語を使わない。 この語は用法が2つに割れており、頭部中胚葉が分節するか否かも決着していないためである(10-1-skeletal-striated-muscleの somitomere の注記)。代わりに現行の総説の整理に従い、頭部中胚葉が前脊索 notochord脊索(notochord) notochord(脊索)・咽頭・側方の3つの中胚葉に分かれ、そのうち前方の前脊索 notochord 脊索(notochord) notochord(脊索) の中胚葉が眼球運動を担う6つの外眼筋 extraocular muscles 外眼筋(extraocular muscles) extraocular muscles(外眼筋) を作ると書く。3
四肢の筋
四肢の骨格筋は、体幹体節のhypaxial dermomyotome(皮筋節dermomyotome 皮筋節(dermomyotome)dermomyotome(皮筋節) の腹外側縁 ventrolateral lip腹外側縁(ventrolateral lip) ventrolateral lip(腹外側縁))にある筋前駆細胞が上皮性配列から離脱し、四肢芽limb bud 四肢芽(limb bud)limb bud(四肢芽) の間葉内へ遊走した後に筋原性 myogenic 筋原性(myogenic) myogenic(筋原性) 決定・分化を進めて形成される(10-1-skeletal-striated-muscle)。すでに形成された筋節から成熟筋芽細胞 myoblast 筋芽細胞(myoblast) myoblast(筋芽細胞) が移るのではない。四肢の骨格自体は体壁中胚葉 somatic mesoderm 体壁中胚葉(somatic mesoderm) somatic mesoderm(体壁中胚葉) 由来であり(09-4-limb-skeleton)、筋と骨格で起源が異なる点に注意する。4
flowchart TD
A["hypaxial dermomyotome<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='dermomyotome'>皮筋節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ventrolateral lip'>腹外側縁</span>"]
A --> B["筋前駆細胞が離脱<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='limb bud'>四肢芽</span>の間葉内へ遊走"]
B --> C["背側筋塊(伸筋群)と腹側筋塊(屈筋群)に分かれて分化"]
C --> D["支配神経も<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myoblast'>筋芽細胞</span>と一緒に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='limb bud'>四肢芽</span>へ伸びていく(骨格筋のepimere/hypomereの原則の延長)"]
💡 四肢筋の神経支配が複雑(腕神経叢brachial plexus腕神経叢(brachial plexus)brachial plexus(腕神経叢)・腰仙骨神経叢lumbosacral plexus 腰仙骨神経叢(lumbosacral plexus)lumbosacral plexus(腰仙骨神経叢) のように複数の脊髄神経が組み合わさる)なのは、四肢筋の前駆細胞が体節の分節パターンを解除したまま四肢芽 limb bud 四肢芽(limb bud) limb bud(四肢芽) へ入るためである。 羊膜類の胚では、四肢筋は皮筋節 dermomyotome 皮筋節(dermomyotome) dermomyotome(皮筋節) から遊離して「体節の分節パターンから二次的に解き放たれた」細胞に由来し、四肢芽limb bud 四肢芽(limb bud)limb bud(四肢芽) の中では分節を打ち消した前筋塊として広がる。これに対応して四肢を支配する神経も遠位では分節パターンを失い、神経叢を形成する——結果として大部分の四肢筋は2本以上の神経根(脊髄神経)からの線維で支配される。5
体壁の筋
体幹の体壁筋(腹直筋rectus abdominis腹直筋(rectus abdominis)rectus abdominis(腹直筋)・外腹斜筋external oblique外腹斜筋(external oblique)external oblique(外腹斜筋)・内腹斜筋internal oblique内腹斜筋(internal oblique)internal oblique(内腹斜筋)・腹横筋transversus abdominis腹横筋(transversus abdominis)transversus abdominis(腹横筋)・肋間筋intercostals 肋間筋(intercostals)intercostals(肋間筋) など)は、体節の腹側筋節hypomere, hypaxial 腹側筋節(hypomere, hypaxial)hypomere, hypaxial(腹側筋節) (hypomere / hypaxial myotome, 10-1-skeletal-striated-muscle)に由来する。四肢筋のような長距離遊走ではなく、皮筋節dermomyotome皮筋節(dermomyotome)dermomyotome(皮筋節)・hypaxial myotomeが腹側へ直接伸展し、その過程で層状に分化するのが基本である。長距離遊走する前駆細胞から作られるのは肢帯(肩甲帯shoulder girdle肩甲帯(shoulder girdle)shoulder girdle(肩甲帯)・骨盤帯pelvic girdle骨盤帯(pelvic girdle)pelvic girdle(骨盤帯))の筋・四肢の筋・内舌筋intrinsic muscles内舌筋(intrinsic muscles)intrinsic muscles(内舌筋)であり、体壁筋はこれと対比される。6
- 胸部の肋間筋 intercostals 肋間筋(intercostals) intercostals(肋間筋) :胸部体節のhypomere由来。
- 腹壁の3層の筋(外腹斜筋external oblique外腹斜筋(external oblique)external oblique(外腹斜筋)・内腹斜筋internal oblique内腹斜筋(internal oblique)internal oblique(内腹斜筋)・腹横筋transversus abdominis腹横筋(transversus abdominis)transversus abdominis(腹横筋))と腹直筋 rectus abdominis 腹直筋(rectus abdominis) rectus abdominis(腹直筋) :腰部 lumbar (region) 腰部(lumbar (region)) lumbar (region)(腰部) までの体節のhypomere由来で、腹側正中に向かって伸びる過程で層状に分化する。
💡 「直接伸展」は遊走のシグナルが要らないという意味ではない。 長距離遊走細胞のマーカーであるCXCR4は、側腹部lumbar region (flank) 側腹部(lumbar region (flank))lumbar region (flank)(側腹部) の皮筋節 dermomyotome 皮筋節(dermomyotome) dermomyotome(皮筋節) の腹外側縁 ventrolateral lip 腹外側縁(ventrolateral lip) ventrolateral lip(腹外側縁) でもPax3・MyoRと重なる分布で発現している。ニワトリ胚のこの部位にSDF-1を電気穿孔で過剰発現 overexpression 過剰発現(overexpression) overexpression(過剰発現) させるとc-Met・Pax3・MyoDの発現が増え、逆にCXCR4阻害剤 inhibitor 阻害剤(inhibitor) inhibitor(阻害剤) のビーズを置くと減る——体壁筋の形成にもSDF-1/CXCR4シグナルが要る。6
⭐ 横隔膜の筋は、体壁筋のような直接伸展では作られない。 横隔膜の筋前駆細胞は頸部体節から遊出 diapedesis (emigration) 遊出(diapedesis (emigration)) diapedesis (emigration)(遊出) し、横隔神経phrenic nerve 横隔神経(phrenic nerve)phrenic nerve(横隔神経) の軸索とともに胸腹膜襞 pleuroperitoneal folds 胸腹膜襞(pleuroperitoneal folds) pleuroperitoneal folds(胸腹膜襞) を標的として長い距離を移動する。7 横隔神経phrenic nerve 横隔神経(phrenic nerve)phrenic nerve(横隔神経) が頸髄 cervical spinal cord 頸髄(cervical spinal cord) cervical spinal cord(頸髄) (C3-C5)から長く下降して横隔膜を支配するのは、この出自の名残である(11-3-diaphragm-formation・10-4-clinical)。
まとめ
- 頭部の鰓弓 branchial arch 鰓弓(branchial arch) branchial arch(鰓弓) 筋は心咽頭中胚葉 cardiopharyngeal mesoderm 心咽頭中胚葉(cardiopharyngeal mesoderm) cardiopharyngeal mesoderm(心咽頭中胚葉) の文脈で整理され、由来した咽頭弓ごとに支配する脳神経が決まる(三叉神経・顔面神経・舌咽神経glossopharyngeal nerve, IX舌咽神経(glossopharyngeal nerve, IX)glossopharyngeal nerve, IX(舌咽神経)・迷走神経など)。第4弓(輪状甲状筋cricothyroid 輪状甲状筋(cricothyroid)cricothyroid(輪状甲状筋) =上喉頭神経 superior laryngeal nerve上喉頭神経(superior laryngeal nerve) superior laryngeal nerve(上喉頭神経))と第6弓(その他の喉頭内筋=反回神経 recurrent laryngeal nerve (RLN)反回神経(recurrent laryngeal nerve (RLN)) recurrent laryngeal nerve (RLN)(反回神経))は分けて覚える。
- 舌の筋は咽頭弓ではなく後頭部体節 occipital somites 後頭部体節(occipital somites) occipital somites(後頭部体節) (=分節した体節)に由来し、舌下神経hypoglossal nerve 舌下神経(hypoglossal nerve)hypoglossal nerve(舌下神経) に連れられて舌原基 primordium 原基(primordium) primordium(原基) へ移動する。「頭部の筋はすべて未分節の傍軸中胚葉 paraxial mesoderm 傍軸中胚葉(paraxial mesoderm) paraxial mesoderm(傍軸中胚葉) から」という大枠の例外にあたる。
- 四肢筋は皮筋節 dermomyotome 皮筋節(dermomyotome) dermomyotome(皮筋節) のhypaxial edgeから前駆細胞が離脱・遊走して現地で分化する(四肢骨格=体壁中胚葉 somatic mesoderm 体壁中胚葉(somatic mesoderm) somatic mesoderm(体壁中胚葉) とは起源が異なる)。
- 四肢筋の神経支配が複雑なのは、前駆細胞が体節の分節パターンを解除して四肢芽 limb bud 四肢芽(limb bud) limb bud(四肢芽) へ入り、支配神経の側も遠位で分節パターンを失って神経叢を作るため。大部分の四肢筋は2本以上の神経根から支配される。
- 体壁筋(肋間筋intercostals肋間筋(intercostals)intercostals(肋間筋)・腹壁3層・腹直筋rectus abdominis腹直筋(rectus abdominis)rectus abdominis(腹直筋))は体節のhypomere由来で、長距離遊走ではなく直接伸展を主体に分化する(それでもSDF-1/CXCR4シグナルは要る)。
- 横隔膜の筋は例外で、頸部体節から遊出 diapedesis (emigration) 遊出(diapedesis (emigration)) diapedesis (emigration)(遊出) した前駆細胞が横隔神経 phrenic nerve 横隔神経(phrenic nerve) phrenic nerve(横隔神経) とともに胸腹膜襞 pleuroperitoneal folds 胸腹膜襞(pleuroperitoneal folds) pleuroperitoneal folds(胸腹膜襞) へ長距離移動して作られる。
出典
- 1.Emergence of heart and branchiomeric muscles in cardiopharyngeal mesoderm(Experimental Cell Research・2022)鰓弓筋は心臓にも寄与する共通前駆細胞を含む心咽頭中胚葉から生じる閲覧 2026-08-22
- 2.Orofacial Muscles: Embryonic Development and Regeneration after Injury(Journal of Dental Research・2020)「Orofacial Muscle Development」節が、口腔顔面の筋は咽頭弓の中胚葉と後頭部体節という胚頭部の2つの領域から発生し、「The occipital somites give rise to the muscles of the tongue」と述べる。「Molecular Regulation of Tongue Muscle Development」節は、後頭部体節の中胚葉細胞が頭部神経堤細胞の発現するShh・Wntによって筋原性に決定され、決定後の細胞が舌下神経に沿って舌原基へ遊走してから筋芽細胞へ分化すること、衛星細胞も後頭部体節に存在し筋原性細胞とともに第1咽頭弓へ移動することを整理している閲覧 2026-09-06
- 3.Location, Location, Location: Signals in Muscle Specification(Journal of Developmental Biology・2018)2節「Craniofacial Myogenesis」が、頭部中胚葉は前脊索・咽頭・側方の中胚葉へ分化し、前脊索中胚葉(prechordal mesoderm)が眼球運動を担う6つの外眼筋を、咽頭中胚葉が咽頭弓を経て咀嚼筋・表情筋・咽頭喉頭筋と第二心臓領域を生じると述べる。本文は「Tongue and neck muscles arise from the medial-dorsal and lateral-ventral domains of the occipital and cervical somites」と書き、舌筋・頸筋を後頭部体節・頸部体節の側に置く閲覧 2026-09-06
- 4.The formation of skeletal muscle: from somite to limb(Journal of Anatomy・2003)四肢筋前駆細胞は皮筋節のhypaxial edgeから離脱して四肢芽へ遊走し、到達後に筋原性決定・分化を進める閲覧 2026-08-22
- 5.Evolution of the muscular system in tetrapod limbs(Zoological Letters・2018)要旨が「Tetrapod limb muscles develop from diffuse migrating cells derived from dermomyotomes, and the limb-innervating nerves lose their segmental patterns to form the brachial plexus distally」と述べる。「Migratory muscle precursors」節は、羊膜類胚の四肢筋が「migrating somitic cells, which are secondarily released from the segmentation pattern of somites」に由来し、真の四肢筋は「premuscle masses that cancel the segmentation pattern」として四肢芽へ移動すると整理する。「Brachial plexus as an evolutionary novelty」節は「Most limb muscles are innervated by nerve fibers composed of two or more roots of the plexus, or spinal nerves」と述べる。比較形態学の総説であり、記述の射程は羊膜類(ヒトを含む)胚の一般則である閲覧 2026-09-06
- 6.The development of thoracic and abdominal muscle depends on SDF1 and CXCR4(Developmental Biology・2024)抄録の導入が「the lateral body wall muscle formation is thought to be initiated by direct outgrowth of the dermomyotomes resulting in the elongation of the hypaxial myotomes. This contrasts with the formation of the muscles of the girdle, limbs and intrinsic tongue muscles, which originate from long-range migrating progenitors」と述べ、体壁筋の直接伸展と、肩甲帯・四肢・内舌筋の長距離遊走を対比する。同論文自身の結果として、側腹部の皮筋節の腹外側縁(VLL)がPax3・MyoRと一致するパターンでCXCR4を発現し、SDF-1構築物のin ovo電気穿孔でc-Met・Pax3・MyoDの発現が増え、CXCR4阻害剤ビーズの移植で減ることから、SDF-1/CXCR4シグナルが体壁筋の発生に重要だと示している。全文は非オープンアクセスで、確認できたのは抄録の範囲である閲覧 2026-09-06
- 7.Developmental origin and morphogenesis of the diaphragm, an essential mammalian muscle(Developmental Biology・2018)要旨が「the earliest developmental events are the emigration of muscle progenitors from cervical somites followed by the projection of phrenic nerve axons from the cervical neural tube」と述べ、筋前駆細胞と横隔神経がともに胸腹膜襞を標的とすることを示す閲覧 2026-09-06