発生学 · 17.2
中枢神経系:脊髄
Central Nervous System — Spinal cord
- 応用トピック
- 脊椎・脊髄の形成異常
🧠 脊髄の断面構造は「背側=感覚、腹側=運動」という成人解剖の原則が、発生期の背腹軸 dorsoventral 背腹軸(dorsoventral) dorsoventral(背腹軸) パターン形成で決まると捉える。腹側のSonic hedgehog(Shh)と背側のBMP・Wntが濃度・時間依存的に前駆細胞領域を分け、その大きなまとまりが翼板 alar plate 翼板(alar plate) alar plate(翼板) と基板 basal plate 基板(basal plate) basal plate(基板) になる。1
神経管壁の3層構造
神経管の壁を作る神経上皮細胞は活発に増殖し、内側から3つの層に分化する。
| 層 | 将来の構造 |
|---|---|
| 上衣層ependymal layer上衣層(ependymal layer)ependymal layer(上衣層) | 脊髄中心管 central canal 中心管(central canal) central canal(中心管) を裏打ちする上衣細胞 ependymal cell上衣細胞(ependymal cell) ependymal cell(上衣細胞) |
| 外套層mantle layer外套層(mantle layer)mantle layer(外套層) | 神経細胞体が集まる灰白質 |
| 辺縁層marginal layer辺縁層(marginal layer)marginal layer(辺縁層) | 神経突起neurite 神経突起(neurite)neurite(神経突起) (軸索)が走る白質(後に髄鞘化 myelination髄鞘化(myelination) myelination(髄鞘化)) |
翼板と基板:背側=感覚、腹側=運動
外套層mantle layer 外套層(mantle layer)mantle layer(外套層) は左右対称に厚みを増し、境界溝sulcus limitans境界溝(sulcus limitans)sulcus limitans(境界溝)を境に背側の翼板alar plate翼板(alar plate)alar plate(翼板)と腹側の基板basal plate基板(basal plate)basal plate(基板)に分かれる。
flowchart TD
A["神経管の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mantle layer'>外套層</span>(灰白質前駆)"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alar plate'>翼板</span>:背側<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory'>感覚性</span>ニューロンの<span class='jp-term jp-term-diagram' title='relay nucleus'>中継核</span> → 後角"]
A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basal plate'>基板</span>:腹側<br>運動ニューロン → 前角"]
A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral horn'>外側角</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='thoracic'>胸髄</span>〜<span class='jp-term jp-term-diagram' title='upper'>上位</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='lumbar'>腰髄</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='sympathetic preganglionic neurons'>交感神経節前ニューロン</span>"]
| 板 | 位置 | 機能 | 成人での構造 |
|---|---|---|---|
| 翼板alar plate翼板(alar plate)alar plate(翼板) | 背側 | 感覚性sensory 感覚性(sensory)sensory(感覚性) (求心性) | 後角 |
| 基板basal plate基板(basal plate)basal plate(基板) | 腹側 | 運動性(遠心性) | 前角 |
⭐ 「翼板alar plate 翼板(alar plate)alar plate(翼板) =背側=感覚」「基板basal plate 基板(basal plate)basal plate(基板) =腹側=運動」という対応は、脊髄だけでなく脳幹(17-5-cranial-nerves-autonomic-ns)にまで貫かれる中枢神経系全体の設計原則。 境界溝sulcus limitans 境界溝(sulcus limitans)sulcus limitans(境界溝) がその境界線 borderline; boundary 境界線(borderline; boundary) borderline; boundary(境界線) であり続けることも併せて覚える。
ただし、基板basal plate 基板(basal plate)basal plate(基板) は運動ニューロンだけを生む一枚板ではなく、Shh応答の違いに応じた複数の腹側前駆細胞領域を含む。「基板basal plate 基板(basal plate)basal plate(基板) =運動」はその主要な機能的対応を表す学習上の要約である。
胸髄thoracic 胸髄(thoracic)thoracic(胸髄) から上位 upper 上位(upper) upper(上位) 腰髄 lumbar 腰髄(lumbar) lumbar(腰髄) では、基板basal plate 基板(basal plate)basal plate(基板) と翼板 alar plate 翼板(alar plate) alar plate(翼板) の間に外側角lateral horn外側角(lateral horn)lateral horn(外側角)が加わり、交感神経節前ニューロンsympathetic preganglionic neurons交感神経節前ニューロン(sympathetic preganglionic neurons)sympathetic preganglionic neurons(交感神経節前ニューロン)の細胞体を収める(17-5-cranial-nerves-autonomic-nsの自律神経系 autonomic nervous system (ANS) 自律神経系(autonomic nervous system (ANS)) autonomic nervous system (ANS)(自律神経系) の起始点)。下位lower 下位(lower)lower(下位) 腰髄 lumbar 腰髄(lumbar) lumbar(腰髄) まで一様に外側角 lateral horn 外側角(lateral horn) lateral horn(外側角) が続くという意味での「胸腰髄 lumbar腰髄(lumbar) lumbar(腰髄)」ではない。
天蓋板と底板
背側正中の天蓋板roof plate天蓋板(roof plate)roof plate(天蓋板)と腹側正中の底板floor plate底板(floor plate)floor plate(底板)は、翼板alar plate翼板(alar plate)alar plate(翼板)・基板basal plate 基板(basal plate)basal plate(基板) と異なりほとんど厚みを増さず薄いまま残る。ただし底板 floor plate 底板(floor plate) floor plate(底板) は単なる薄い境界ではなく、腹側神経管を組織化する非神経性オーガナイザーである。Shhは初期には脊索 notochord 脊索(notochord) notochord(脊索) (05-2-notochord-formation)から供給され、誘導された底板 floor plate 底板(floor plate) floor plate(底板) 自身もShhの内在性 intrinsic / integral (membrane protein) 内在性(intrinsic / integral (membrane protein)) intrinsic / integral (membrane protein)(内在性) 供給源となって腹側の神経・グリア前駆細胞をパターン化する。2 これは01-2-signaling-pathwaysのHedgehogシグナルの実例である。
まとめ
- 神経管壁は上衣層 ependymal layer上衣層(ependymal layer) ependymal layer(上衣層)・外套層mantle layer 外套層(mantle layer)mantle layer(外套層) (灰白質)・辺縁層marginal layer 辺縁層(marginal layer)marginal layer(辺縁層) (白質)の3層に分化する。
- 外套層mantle layer 外套層(mantle layer)mantle layer(外套層) は境界溝 sulcus limitans 境界溝(sulcus limitans) sulcus limitans(境界溝) を境に翼板 alar plate 翼板(alar plate) alar plate(翼板) (背側、感覚性sensory 感覚性(sensory)sensory(感覚性) →後角)と基板 basal plate 基板(basal plate) basal plate(基板) (腹側、運動性→前角)に分かれる。
- 胸髄thoracic 胸髄(thoracic)thoracic(胸髄) から上位 upper 上位(upper) upper(上位) 腰髄 lumbar 腰髄(lumbar) lumbar(腰髄) では外側角 lateral horn 外側角(lateral horn) lateral horn(外側角) が加わり、交感神経節前ニューロンsympathetic preganglionic neurons 交感神経節前ニューロン(sympathetic preganglionic neurons)sympathetic preganglionic neurons(交感神経節前ニューロン) を収める。
- 天蓋板roof plate天蓋板(roof plate)roof plate(天蓋板)・底板floor plate 底板(floor plate)floor plate(底板) は薄い正中構造 midline structures 正中構造(midline structures) midline structures(正中構造) で、底板floor plate 底板(floor plate)floor plate(底板) は脊索 notochord 脊索(notochord) notochord(脊索) 由来Shhで誘導された後、自らもShhを供給する腹側オーガナイザーとなる。
出典
- 1.Dorsal-ventral patterning of the neural tube: a tale of three signals(Developmental Neurobiology・2012)神経管の背腹軸パターンは腹側のSonic hedgehogと背側のWnt・BMPシグナルの統合によって形成される閲覧 2026-08-22
- 2.Floor plate-derived sonic hedgehog regulates glial and ependymal cell fates in the developing spinal cord(Development・2013)発生中の脊髄では脊索と底板の双方がShhを供給し、底板由来Shhは神経・グリア・上衣系のパターン形成に関与する閲覧 2026-08-22