上皮組織・腺：基底膜

🧠 基底膜は「上皮と結合組織をつなぐ接着シート」であると同時に「フィルターbarrierフィルター（barrier）barrier（フィルター）」でもある、と2つの役割を一緒に覚える。 構造的には上皮側の基底板 basal lamina / basal plate 基底板（basal lamina / basal plate） basal lamina / basal plate（基底板） と結合組織側の細網線維板 reticular lamina 細網線維板（reticular lamina） reticular lamina（細網線維板） の2層からなり、IV型コラーゲンtype IV collagen IV型コラーゲン（type IV collagen）type IV collagen（IV型コラーゲン） のネットワークが選択的な物質透過（濾過）と接着の両方を支える。

基底膜の構造：2層構成

基底膜は上皮とその下の結合組織との境界に存在するシート状 sheet-like シート状（sheet-like） sheet-like（シート状） のECMECM（extracellular matrix）構造で、光顕レベルでは1枚の膜に見えるが、電顕electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM）electron microscopy, EM（電顕） レベルでは異なる由来の2層からなる。

flowchart TD
  A["基底膜"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basal lamina / basal plate'>基底板</span>：上皮細胞が産生<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='stratum lucidum / lamina lucida'>透明層</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='compact layer'>緻密層</span>"]
  A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='reticular lamina'>細網線維板</span>：結合組織側の線維芽細胞が産生<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='type III collagen'>III型コラーゲン</span>線維（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='reticular fiber'>細網線維</span>）"]

⭐ IV型コラーゲンtype IV collagen IV型コラーゲン（type IV collagen）type IV collagen（IV型コラーゲン） は基底膜にのみ特異的に存在する——通常のコラーゲン（I型：腱・骨、II型：硝子軟骨 hyaline cartilage硝子軟骨（hyaline cartilage） hyaline cartilage（硝子軟骨））とは異なり網目 fishnet 網目（fishnet） fishnet（網目） 状（シート状sheet-likeシート状（sheet-like）sheet-like（シート状））に重合する点が構造的特徴で、これが基底膜のフィルター barrier フィルター（barrier） barrier（フィルター） 機能の物理的基盤になる（03-2-fibersの分類と対比して覚える）。

⭐ 分子で見ると基底膜は「2枚の網＋橋渡し2種」でできている、と数で覚える。 ①ラミニンlamininラミニン（laminin）laminin（ラミニン）が自己重合して作る網、②IV型コラーゲンtype IV collagenIV型コラーゲン（type IV collagen）type IV collagen（IV型コラーゲン）が自己重合して作る網——この2つは互いに独立に重合し、③ニドゲン（エンタクチン）と④パールカン（ヘパラン硫酸プロテオグリカンheparan sulfate proteoglycanヘパラン硫酸プロテオグリカン（heparan sulfate proteoglycan）heparan sulfate proteoglycan（ヘパラン硫酸プロテオグリカン））が両者を橋渡しして1枚のシートにする¹。細胞側へはインテグリン integrin インテグリン（integrin） integrin（インテグリン） などの接着受容体と硫酸化糖脂質 sulfated glycolipid 硫酸化糖脂質（sulfated glycolipid） sulfated glycolipid（硫酸化糖脂質） を介して繋がる。上の表の「透明層stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida）stratum lucidum / lamina lucida（透明層） ＝ラミニン lamininラミニン（laminin） laminin（ラミニン）、緻密層compact layer 緻密層（compact layer）compact layer（緻密層） ＝IV型コラーゲン type IV collagenIV型コラーゲン（type IV collagen） type IV collagen（IV型コラーゲン）、ヘパラン硫酸heparan sulfateヘパラン硫酸（heparan sulfate）heparan sulfate（ヘパラン硫酸）」という層ごとの覚え方は、この4分子の役割分担を層の見え方に割り振ったものだと理解しておくと混乱しない（ヘパラン硫酸heparan sulfate ヘパラン硫酸（heparan sulfate）heparan sulfate（ヘパラン硫酸） ＝パールカンが担う）。この4分子はすべての基底膜に共通する骨格で、そこにフィブリン・アグリン・SPARC・XVIII型コラーゲン type III collagen III型コラーゲン（type III collagen） type III collagen（III型コラーゲン） などが組織ごとに加わって性質の違いを作る。

⚠️ 「透明層stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida）stratum lucidum / lamina lucida（透明層） ＋緻密層 compact layer 緻密層（compact layer） compact layer（緻密層） の2層」という電顕 electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電顕） 像は、少なくとも透明層 stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida） stratum lucidum / lamina lucida（透明層） の部分がアーチファクト artifact アーチファクト（artifact） artifact（アーチファクト） である可能性が高い。 グルタルアルデヒドglutaraldehyde グルタルアルデヒド（glutaraldehyde）glutaraldehyde（グルタルアルデヒド） 固定後にアセトン acetone アセトン（acetone） acetone（アセトン） で急速脱水する従来法では透明層 stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida） stratum lucidum / lamina lucida（透明層） （lamina lucida／rara）と緻密層 compact layer 緻密層（compact layer） compact layer（緻密層） の2層が見えるが、凍結固定＋凍結置換で処理した組織では、氷結晶のない領域では緻密層compact layer 緻密層（compact layer）compact layer（緻密層） が細胞の形質膜 plasma membrane 形質膜（plasma membrane） plasma membrane（形質膜） に直接接していて透明層 stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida） stratum lucidum / lamina lucida（透明層） が存在しない。グルタルアルデヒドglutaraldehyde グルタルアルデヒド（glutaraldehyde）glutaraldehyde（グルタルアルデヒド） 固定した組織でも緩徐に脱水すれば透明層 stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida） stratum lucidum / lamina lucida（透明層） は現れず、パラホルムアルデヒド formaldehyde ホルムアルデヒド（formaldehyde） formaldehyde（ホルムアルデヒド） 固定でも同様であることから、透明層stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida）stratum lucidum / lamina lucida（透明層） は固定ではなく急速脱水で生じる人工産物 artifact人工産物（artifact） artifact（人工産物）だと結論 conclusion 結論（conclusion） conclusion（結論） された²。試験・教科書では今も「透明層stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida）stratum lucidum / lamina lucida（透明層） ＋緻密層 compact layer緻密層（compact layer） compact layer（緻密層）」の2層構成で問われるので、その枠組みは捨てずに使うが、「実際の生体では上皮の細胞膜に緻密層 compact layer 緻密層（compact layer） compact layer（緻密層） がじかに接している」という位置づけを添えておく。ヘミデスモソームhemidesmosomes ヘミデスモソーム（hemidesmosomes）hemidesmosomes（ヘミデスモソーム） が細胞膜と緻密層 compact layer 緻密層（compact layer） compact layer（緻密層） を直接つないでいるように描かれるのも、これで筋が通る。

基底膜の機能

• 物理的な接着：上皮を下層の結合組織に固定する（ヘミデスモソームhemidesmosomesヘミデスモソーム（hemidesmosomes）hemidesmosomes（ヘミデスモソーム）, 02-3-cell-junctionsを介して上皮細胞の細胞骨格と連結）
• 上皮の増殖・分化の制御：基底膜からのシグナルが上皮幹細胞の挙動を調節する
• 選択的な物質透過（濾過）：栄養・代謝産物metabolite 代謝産物（metabolite）metabolite（代謝産物） などの分子が基底膜を通って上皮に到達する経路を制限する

💡 基底膜の濾過機能が最も臨床的に重要になるのは腎糸球体renal glomerulus 腎糸球体（renal glomerulus）renal glomerulus（腎糸球体） （12-1-kidney）——糸球体基底膜 glomerular basement membrane 糸球体基底膜（glomerular basement membrane） glomerular basement membrane（糸球体基底膜） のIV型コラーゲン type IV collagen IV型コラーゲン（type IV collagen） type IV collagen（IV型コラーゲン） の異常（Alport症候群Alport syndrome Alport症候群（Alport syndrome）Alport syndrome（Alport症候群） など）は血尿・タンパク尿proteinuria タンパク尿（proteinuria）proteinuria（タンパク尿） を引き起こす。基底膜は「ただの接着剤」ではなく、分子ふるいmolecular sieving 分子ふるい（molecular sieving）molecular sieving（分子ふるい） としての機能をもつことを押さえておく。

まとめ

• 基底膜は上皮由来の基底板 basal lamina / basal plate 基底板（basal lamina / basal plate） basal lamina / basal plate（基底板） （透明層stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida）stratum lucidum / lamina lucida（透明層） ＋緻密層 compact layer緻密層（compact layer） compact layer（緻密層））と結合組織由来の細網線維板 reticular lamina 細網線維板（reticular lamina） reticular lamina（細網線維板） の2層からなる。ただし透明層 stratum lucidum / lamina lucida 透明層（stratum lucidum / lamina lucida） stratum lucidum / lamina lucida（透明層） は急速脱水による作製アーチファクト artifact アーチファクト（artifact） artifact（アーチファクト） で、生体では緻密層 compact layer 緻密層（compact layer） compact layer（緻密層） が細胞膜に直接接していると考えられている。
• 緻密層compact layer 緻密層（compact layer）compact layer（緻密層） のIV型コラーゲン type IV collagen IV型コラーゲン（type IV collagen） type IV collagen（IV型コラーゲン） は基底膜に特異的な網目 fishnet 網目（fishnet） fishnet（網目） 構造をもち、他の型のコラーゲンとは重合様式が異なる。
• 分子構成はラミニン laminin ラミニン（laminin） laminin（ラミニン） 網とIV型コラーゲン type IV collagen IV型コラーゲン（type IV collagen） type IV collagen（IV型コラーゲン） 網の2つの独立した網を、ニドゲンとパールカンが橋渡しする形が基本骨格である。
• 基底膜は上皮の接着・増殖分化の制御・選択的な物質透過（濾過）という複数の機能を担う。
• 腎糸球体renal glomerulus 腎糸球体（renal glomerulus）renal glomerulus（腎糸球体） 基底膜の異常は血尿・タンパク尿proteinuria タンパク尿（proteinuria）proteinuria（タンパク尿） など臨床的に重要な病態につながる。