筋組織：平滑筋

🧠 平滑筋は「横紋筋の対極」として覚える——サルコメア sarcomere サルコメア（sarcomere） sarcomere（サルコメア） という規則配列がないから横紋が“ない”（平滑＝smooth）。 アクチン・ミオシンは存在するが、Z線の代わりに細胞質内・細胞膜にランダムに散らばるデンスボディdense bodiesデンスボディ（dense bodies）dense bodies（デンスボディ）に付着するため、規則的な縞模様を作らない。この「規則配列の有無」が骨格筋・心筋（横紋筋）と平滑筋を分ける唯一にして最大の違い。

平滑筋細胞の基本構造

平滑筋線維smooth muscle fiber 平滑筋線維（smooth muscle fiber）smooth muscle fiber（平滑筋線維） は：

• 両端が先細りになった紡錘形fusiform紡錘形（fusiform）fusiform（紡錘形）の細胞（分岐することもある）
• 細胞は不規則に分枝する束にまとまって配列する
• 比較的小型で、単一の核をもつ（骨格筋の多核、心筋の単核〜2核と対比）
• 核は細胞が弛緩時 relaxed state 弛緩時（relaxed state） relaxed state（弛緩時） には楕円形、収縮時contracted state 収縮時（contracted state）contracted state（収縮時） には「らせん状corkscrew (appearance) らせん状（corkscrew (appearance)）corkscrew (appearance)（らせん状） にねじれて」見えることがある

💡 平滑筋は骨格筋のように個々の運動単位 motor unit 運動単位（motor unit） motor unit（運動単位） で細かく制御されるのではなく、筋層全体がまとまってゆっくり持続的に収縮することに特化している——消化管の蠕動運動 peristalsis 蠕動運動（peristalsis） peristalsis（蠕動運動） や血管の緊張維持 vascular tone 緊張維持（vascular tone） vascular tone（緊張維持） のように、「速い・強い」ではなく「持続的・省エネルギー」な収縮が求められる部位に平滑筋が使われる、という機能的な理由づけができる。

デンスボディと収縮装置

平滑筋にもアクチン・ミオシンの収縮装置は存在するが、骨格筋・心筋のようなZ線に相当する規則的な構造をもたない代わりに、デンスボディdense bodiesデンスボディ（dense bodies）dense bodies（デンスボディ）という不定形の構造が細胞質内・細胞膜の内面に散在し、アクチンフィラメントactin filaments アクチンフィラメント（actin filaments）actin filaments（アクチンフィラメント） の付着点として働く。

flowchart TD
  A["平滑筋のアクチン・ミオシン"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dense bodies'>デンスボディ</span>にアクチンが付着<br>細胞質内・細胞膜直下に不規則に分布"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='contracted state'>収縮時</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dense bodies'>デンスボディ</span>同士が引き寄せられる<br>細胞全体が短縮・ねじれる（横紋のような規則配列は生じない）"]

⚠️ 平滑筋はすべてが「筋層全体でまとまって収縮する」わけではない。 ギャップ結合gap junction ギャップ結合（gap junction）gap junction（ギャップ結合） で電気的に連結し筋層が一体で収縮する単一ユニット（内臓型）平滑筋（消化管・尿管・子宮など）に対して、細胞ごとに神経終末の支配を受けて独立に収縮する多ユニット平滑筋（虹彩iris虹彩（iris）iris（虹彩）・毛様体ciliary body毛様体（ciliary body）ciliary body（毛様体）・精管ductus deferens精管（ductus deferens）ductus deferens（精管）・大血管など）があり、後者は骨格筋の運動単位 motor unit 運動単位（motor unit） motor unit（運動単位） に近い細かい制御を受ける。上の表の「筋全体でまとまった収縮」は単一ユニット型の説明である。

💡 横紋筋との違いは配列だけでなく、収縮を「どこで」制御するかにもある。 骨格筋・心筋ではCa²⁺がアクチン側のトロポニン troponin トロポニン（troponin） troponin（トロポニン） に結合して制御されるのに対し、平滑筋にはトロポニン troponin トロポニン（troponin） troponin（トロポニン） がなく、Ca²⁺-カルモジュリン calmodulin カルモジュリン（calmodulin） calmodulin（カルモジュリン） がミオシン軽鎖キナーゼ myosin light chain kinase (MLCK) ミオシン軽鎖キナーゼ（myosin light chain kinase (MLCK)） myosin light chain kinase (MLCK)（ミオシン軽鎖キナーゼ） を活性化してミオシン軽鎖 myosin light chain ミオシン軽鎖（myosin light chain） myosin light chain（ミオシン軽鎖） をリン酸化するというミオシン側の制御をとる。収縮力はミオシン軽鎖キナーゼ myosin light chain kinase (MLCK) ミオシン軽鎖キナーゼ（myosin light chain kinase (MLCK)） myosin light chain kinase (MLCK)（ミオシン軽鎖キナーゼ） とミオシン軽鎖脱リン酸化 myosin light chain dephosphorylation ミオシン軽鎖脱リン酸化（myosin light chain dephosphorylation） myosin light chain dephosphorylation（ミオシン軽鎖脱リン酸化） 酵素の活性比で決まり、RhoA/Rho-キナーゼ経路 kinase pathway キナーゼ経路（kinase pathway） kinase pathway（キナーゼ経路） が後者を抑えると同じCa²⁺濃度でも収縮が強まる（Ca²⁺感受性増大）¹。血管緊張vascular tone 血管緊張（vascular tone）vascular tone（血管緊張） の維持を少ないATPで長時間続けられるのはこの仕組みによる。

💡 平滑筋細胞smooth muscle cells 平滑筋細胞（smooth muscle cells）smooth muscle cells（平滑筋細胞） は成体でも終末分化 terminal differentiation 終末分化（terminal differentiation） terminal differentiation（終末分化） していない。 血管平滑筋細胞vascular smooth muscle cell 血管平滑筋細胞（vascular smooth muscle cell）vascular smooth muscle cell（血管平滑筋細胞） は増殖因子 growth factor増殖因子（growth factor） growth factor（増殖因子）・機械的刺激・細胞-基質相互作用・炎症性メディエーターinflammatory mediator 炎症性メディエーター（inflammatory mediator）inflammatory mediator（炎症性メディエーター） といった局所環境 local environment 局所環境（local environment） local environment（局所環境） に応じて、収縮に特化した表現型と、増殖し細胞外基質 extracellular matrix 細胞外基質（extracellular matrix） extracellular matrix（細胞外基質） を産生する合成型の表現型のあいだを行き来する（分化マーカーdifferentiation marker 分化マーカー（differentiation marker）differentiation marker（分化マーカー） の発現には血清応答因子の共役因子 coregulator (coactivator/corepressor) 共役因子（coregulator (coactivator/corepressor)） coregulator (coactivator/corepressor)（共役因子） ミオカルディン myocardin ミオカルディン（myocardin） myocardin（ミオカルディン） が要る）²。骨格筋線維や心筋細胞 cardiomyocyte (cardiac myocyte) 心筋細胞（cardiomyocyte (cardiac myocyte)） cardiomyocyte (cardiac myocyte)（心筋細胞） と違って平滑筋細胞 smooth muscle cells 平滑筋細胞（smooth muscle cells） smooth muscle cells（平滑筋細胞） 自身が分裂して増えられ、コラーゲン・エラスチンelastinエラスチン（elastin）elastin（エラスチン）・プロテオグリカンproteoglycan プロテオグリカン（proteoglycan）proteoglycan（プロテオグリカン） を分泌して自らの周囲の基質を作るのもこのためで、動脈硬化巣の内膜肥厚 intimal thickening 内膜肥厚（intimal thickening） intimal thickening（内膜肥厚） や妊娠子宮 gravid uterus 妊娠子宮（gravid uterus） gravid uterus（妊娠子宮） の肥大はこの可塑性 plasticity 可塑性（plasticity） plasticity（可塑性） の現れである。

⚠️ 平滑筋は「筋線維」と呼ばれるが、骨格筋のような明瞭な筋原線維 myofibrils 筋原線維（myofibrils） myofibrils（筋原線維） の規則配列は電顕 electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電顕） でもはっきりしない——横紋がない＝アクチン・ミオシンがないわけではなく、配列が不規則なだけという点を混同しないよう注意。

まとめ

• 平滑筋細胞smooth muscle cells 平滑筋細胞（smooth muscle cells）smooth muscle cells（平滑筋細胞） は紡錘形 fusiform紡錘形（fusiform） fusiform（紡錘形）・単核で、骨格筋（多核）・心筋（単核〜2核）と対比される。
• 平滑筋には横紋がなく、これはサルコメア sarcomere サルコメア（sarcomere） sarcomere（サルコメア） のような規則的なアクチン・ミオシン配列を欠くため。
• アクチンフィラメントactin filaments アクチンフィラメント（actin filaments）actin filaments（アクチンフィラメント） はデンスボディ dense bodies デンスボディ（dense bodies） dense bodies（デンスボディ） という不定形構造に付着し、収縮時contracted state 収縮時（contracted state）contracted state（収縮時） に細胞全体が不規則に短縮・ねじれる。
• 平滑筋は単一ユニット（内臓型）では筋層全体がまとまって持続的・低強度に収縮するが、多ユニット型では細胞ごとに独立して収縮する。
• 収縮の制御はトロポニン troponin トロポニン（troponin） troponin（トロポニン） ではなくCa²⁺-カルモジュリン calmodulin カルモジュリン（calmodulin） calmodulin（カルモジュリン） によるミオシン軽鎖 myosin light chain ミオシン軽鎖（myosin light chain） myosin light chain（ミオシン軽鎖） のリン酸化で行われ、その脱リン酸化酵素 phosphatase 脱リン酸化酵素（phosphatase） phosphatase（脱リン酸化酵素） の抑制（Rho-キナーゼ経路 kinase pathwayキナーゼ経路（kinase pathway） kinase pathway（キナーゼ経路））がCa²⁺感受性を上げる。
• 平滑筋細胞smooth muscle cells 平滑筋細胞（smooth muscle cells）smooth muscle cells（平滑筋細胞） は終末分化 terminal differentiation 終末分化（terminal differentiation） terminal differentiation（終末分化） しておらず、収縮型と合成型のあいだで表現型を変え、自ら分裂し細胞外基質 extracellular matrix 細胞外基質（extracellular matrix） extracellular matrix（細胞外基質） も産生する。