筋組織：骨格筋

🧠 骨格筋は「入れ子構造の結合組織サポート」と「規則正しく並んだ収縮の最小単位（サルコメアsarcomereサルコメア（sarcomere）sarcomere（サルコメア））」の2つを組み合わせて覚える。 結合組織は筋外膜 epimysium 筋外膜（epimysium） epimysium（筋外膜） →筋束膜 perimysium 筋束膜（perimysium） perimysium（筋束膜） →筋内膜 endomysium 筋内膜（endomysium） endomysium（筋内膜） と筋全体→筋束 fascicle 筋束（fascicle） fascicle（筋束） →筋線維の階層に対応して入れ子になっており、サルコメアsarcomere サルコメア（sarcomere）sarcomere（サルコメア） はZ線を境界にアクチン・ミオシンが規則的に重なり合うことで横紋を作る——この2つの「入れ子」と「規則配列」が骨格筋の構造の全体像。

骨格筋線維の基本構造

骨格筋は筋線維の束からなり、各線維は：

• 長い円柱状 columnar 円柱状（columnar） columnar（円柱状） の多核細胞multinucleated cell多核細胞（multinucleated cell）multinucleated cell（多核細胞）
• 核は細胞辺縁、筋鞘muscle sheath (sarcolemma in histology) 筋鞘（muscle sheath (sarcolemma in histology)）muscle sheath (sarcolemma in histology)（筋鞘） （＝細胞膜）直下に扁平に並ぶ

筋線維は一様ではなく、発現するミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） の型によって性質の異なる線維型に分かれる。ATPase染色による古典的な組織化学的分類と、ミオシン重鎖myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain）myosin heavy chain（ミオシン重鎖） アイソフォーム isoform アイソフォーム（isoform） isoform（アイソフォーム） による分子的分類が対応する。

⚠️ ヒトの「IIb線維」は染色上の呼び名にすぎず、IIb型ミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） の線維ではない。 ヒト骨格筋でin situハイブリダイゼーション hybridization ハイブリダイゼーション（hybridization） hybridization（ハイブリダイゼーション） により単独発現が確かめられるミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） はβ/slow・IIa・IIxの3種で、ATPase染色で「IIb」と判定される線維に多いのはIIx型の転写産物である（β/slowとIIa、IIaとIIxを共発現 co-expression 共発現（co-expression） co-expression（共発現） する移行型線維も存在する）¹。げっ歯類にある真のIIb線維をそのままヒトに当てはめた旧来の記載は、I／IIa／IIxの3型に読み替える。

💡 多核の筋線維そのものは分裂できないので、再生は筋鞘 muscle sheath (sarcolemma in histology) 筋鞘（muscle sheath (sarcolemma in histology)） muscle sheath (sarcolemma in histology)（筋鞘） と基底膜のあいだにある筋衛星細胞 muscle satellite cell 筋衛星細胞（muscle satellite cell） muscle satellite cell（筋衛星細胞） が担う。 1961年に電子顕微鏡 electron microscopy, EM 電子顕微鏡（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電子顕微鏡） で「筋線維の表面に張りついた別個の単核細胞」として記載された細胞で²、Pax7を発現する。マウスでPax7陽性細胞だけを条件的に除去すると、恒常状態でも筋毒素・運動による損傷後でも筋組織が失われて再生が破綻し、炎症細胞と脂肪細胞 adipocyte 脂肪細胞（adipocyte） adipocyte（脂肪細胞） が浸潤する——他の再生能 regenerative capacity 再生能（regenerative capacity） regenerative capacity（再生能） をもつ細胞では代償されず、Pax7陽性衛星細胞 satellite cell 衛星細胞（satellite cell） satellite cell（衛星細胞） を移植して初めて再生が戻る³。成体骨格筋の幹細胞は筋衛星細胞 muscle satellite cell 筋衛星細胞（muscle satellite cell） muscle satellite cell（筋衛星細胞） そのものである。なお末梢神経節でニューロン細胞体を覆う「衛星細胞satellite cell衛星細胞（satellite cell）satellite cell（衛星細胞）」は名前が同じだけの別物で、こちらはグリア細胞 neuroglia グリア細胞（neuroglia） neuroglia（グリア細胞） である。

結合組織による階層構造

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='epimysium'>筋外膜</span>：筋全体を覆う<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dense connective tissue'>密性結合組織</span>、大きな血管・神経を含む"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='perimysium'>筋束膜</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fascicle'>筋束</span>を包む"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='endomysium'>筋内膜</span>：個々の筋線維を包む薄い<span class='jp-term jp-term-diagram' title='reticular fiber'>細網線維</span>の層"]

💡 「筋全体→筋束 fascicle 筋束（fascicle） fascicle（筋束） →筋線維」という階層構造 hierarchical structure 階層構造（hierarchical structure） hierarchical structure（階層構造） に対して「筋外膜epimysium 筋外膜（epimysium）epimysium（筋外膜） →筋束膜 perimysium 筋束膜（perimysium） perimysium（筋束膜） →筋内膜 endomysium筋内膜（endomysium） endomysium（筋内膜）」という結合組織が入れ子状に対応する——この対応関係は末梢神経の神経上膜 epineurium神経上膜（epineurium） epineurium（神経上膜）・神経周膜perineurium神経周膜（perineurium）perineurium（神経周膜）・神経内膜endoneurium 神経内膜（endoneurium）endoneurium（神経内膜） （05-4-nerve-fibers）と全く同じパターンで、体の「束ねる構造」に共通する設計原理として一緒に覚えられる。

サルコメア：収縮の機能単位

flowchart TD
  A["Z線（Z-disc）：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sarcomere'>サルコメア</span>の境界、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='actin microfilament'>アクチン細線維</span>が付着"]
  A --> B["I帯（I-band）：Z線の両側、アクチンのみ＝<span class='jp-term jp-term-diagram' title='light zone / light band'>明帯</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='isotropic'>等方性</span>）"]
  B --> C["A帯（A-band）：ミオシン太いフィラメントが存在する領域＝<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anisotropic'>暗帯</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anisotropy'>異方性</span>）"]
  C --> D["H帯（H-zone）：A帯の中央、アクチンを欠く"]
  D --> E["M線（M-line）：H帯の中央を貫く"]

⭐ A帯＝異方性 anisotropy 異方性（anisotropy） anisotropy（異方性） で暗く見える、I帯＝等方性 isotropic 等方性（isotropic） isotropic（等方性） で明るく見える——名前の由来（光学的性質）と見た目（暗帯anisotropic暗帯（anisotropic）anisotropic（暗帯）・明帯light zone / light band明帯（light zone / light band）light zone / light band（明帯））の対応は横紋筋の名前の由来そのものであり、頻出の基礎知識。1つのサルコメア sarcomere サルコメア（sarcomere） sarcomere（サルコメア） はZ線からZ線までの繰り返し単位。

まとめ

• 骨格筋線維は多核の円柱状 columnar 円柱状（columnar） columnar（円柱状） 細胞で、核は筋鞘 muscle sheath (sarcolemma in histology) 筋鞘（muscle sheath (sarcolemma in histology)） muscle sheath (sarcolemma in histology)（筋鞘） 直下の辺縁に並ぶ。
• 結合組織は筋外膜 epimysium 筋外膜（epimysium） epimysium（筋外膜） （筋全体）→筋束膜 perimysium 筋束膜（perimysium） perimysium（筋束膜） ＝筋周膜 perimysium 筋周膜（perimysium） perimysium（筋周膜） （筋束fascicle筋束（fascicle）fascicle（筋束））→筋内膜 endomysium 筋内膜（endomysium） endomysium（筋内膜） （個々の筋線維）と入れ子状に対応する。
• サルコメアsarcomere サルコメア（sarcomere）sarcomere（サルコメア） はZ線を境界とし、I帯（アクチンのみ、明帯light zone / light band明帯（light zone / light band）light zone / light band（明帯））・A帯（ミオシンを含む、暗帯anisotropic暗帯（anisotropic）anisotropic（暗帯））・H帯・M線からなる収縮の機能単位。
• A帯（異方性anisotropy異方性（anisotropy）anisotropy（異方性））とI帯（等方性isotropic等方性（isotropic）isotropic（等方性））の光学的性質の違いが横紋筋の名前の由来になっている。
• 筋線維はミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） の型でI型・IIa型・IIx型に分かれ、ヒトにはげっ歯類型のIIb線維は存在しない（ATPase染色の「IIb」の実体はIIx）。
• 多核の筋線維は分裂できず、骨格筋の再生はPax7陽性の筋衛星細胞 muscle satellite cell 筋衛星細胞（muscle satellite cell） muscle satellite cell（筋衛星細胞） が担う。