組織学 · 5.4
神経組織:神経線維
Nervous tissue — Nerve fibers
🧠 神経線維nerve fiber 神経線維(nerve fiber)nerve fiber(神経線維) は「軸索+それを包む鞘(髄鞘があるかないか)」の組み合わせとして捉え、髄鞘がある場合は「誰が巻いているか(CNSかPNSか)」で担当細胞が変わる、と覚える。 有髄線維myelinated fiber 有髄線維(myelinated fiber)myelinated fiber(有髄線維) は伝導速度 conduction velocity 伝導速度(conduction velocity) conduction velocity(伝導速度) が速く跳躍伝導 saltatory conduction 跳躍伝導(saltatory conduction) saltatory conduction(跳躍伝導) を行い、無髄線維unmyelinated fiber 無髄線維(unmyelinated fiber)unmyelinated fiber(無髄線維) は遅い連続伝導——「巻いてあるか・誰が巻いているか・速いか遅いか」の3点セットが本節の骨格。
有髄線維と無髄線維
flowchart TD
A["軸索"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myelinated fiber'>有髄線維</span>:髄鞘に包まれる、太い軸索(1.5〜2μm以上)"]
A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='unmyelinated fiber'>無髄線維</span>:髄鞘なし、細い軸索(1.5μm未満)"]
B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='saltatory conduction'>跳躍伝導</span>:速い"]
C --> E["連続伝導:遅い"]
| 有髄線維myelinated fiber有髄線維(myelinated fiber)myelinated fiber(有髄線維) | 無髄線維unmyelinated fiber無髄線維(unmyelinated fiber)unmyelinated fiber(無髄線維) | |
|---|---|---|
| 軸索の太さ | 太い(約1.5〜2μm以上) | 細い(1.5μm未満) |
| 髄鞘 | あり | なし(軸索はグリア細胞 neuroglia グリア細胞(neuroglia) neuroglia(グリア細胞) に包まれるが渦巻 whirl / whorl 渦巻(whirl / whorl) whirl / whorl(渦巻) き状の髄鞘は形成されない) |
| 伝導様式 | 跳躍伝導saltatory conduction 跳躍伝導(saltatory conduction)saltatory conduction(跳躍伝導) (ランビエ絞輪node of Ranvier ランビエ絞輪(node of Ranvier)node of Ranvier(ランビエ絞輪) 間をジャンプ) | 連続伝導 |
| 伝導速度conduction velocity伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度) | 速い | 遅い |
髄鞘形成細胞:CNSとPNSで異なる
| CNS | PNS | |
|---|---|---|
| 髄鞘形成細胞 | オリゴデンドロサイトoligodendrocyte オリゴデンドロサイト(oligodendrocyte)oligodendrocyte(オリゴデンドロサイト) (05-3-neuroglia) | シュワン細胞Schwann cell シュワン細胞(Schwann cell)Schwann cell(シュワン細胞) (05-3-neuroglia) |
| 1細胞が担当する範囲 | 多数の軸索にそれぞれ1つずつ髄鞘分節(シート状sheet-like シート状(sheet-like)sheet-like(シート状) 突起を伸ばして同時に髄鞘化 myelination髄鞘化(myelination) myelination(髄鞘化))。マウス視神経で平均19本(12〜35本)、節間長は平均138 μm(50〜350 μm)1 | 1本の軸索の1区間のみ |
flowchart TD
A["軸索の周囲に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neuroglia'>グリア細胞</span>の細胞膜が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='whirl / whorl'>渦巻</span>き状に何重にも巻きつく"]
A --> B["脂質に富む多層の髄鞘が完成"]
B --> C["区間の境界=<span class='jp-term jp-term-diagram' title='node of Ranvier'>ランビエ絞輪</span>:髄鞘を欠く"]
C --> D["活動電位は<span class='jp-term jp-term-diagram' title='node of Ranvier'>ランビエ絞輪</span>から<span class='jp-term jp-term-diagram' title='node of Ranvier'>絞輪</span>へ<span class='jp-term jp-term-diagram' title='saltatory conduction'>跳躍伝導</span>"]
⭐ 1つのシュワン細胞 Schwann cell シュワン細胞(Schwann cell) Schwann cell(シュワン細胞) は1本の軸索の1つの区間(節間, internode)にしか対応しないのに対し、1つのオリゴデンドロサイト oligodendrocyte オリゴデンドロサイト(oligodendrocyte) oligodendrocyte(オリゴデンドロサイト) は多数の軸索にそれぞれ1つずつ節間を配る——05-3-neurogliaで述べたこの非対称性は、CNS脱髄疾患 demyelinating disease 脱髄疾患(demyelinating disease) demyelinating disease(脱髄疾患) (多発性硬化症multiple sclerosis多発性硬化症(multiple sclerosis)multiple sclerosis(多発性硬化症)など)が1個のオリゴデンドロサイト oligodendrocyte オリゴデンドロサイト(oligodendrocyte) oligodendrocyte(オリゴデンドロサイト) の障害でより広範囲に影響しうる理由の理解にもつながる。
ランビエ絞輪と跳躍伝導
髄鞘は軸索全体を連続して覆うのではなく、一定間隔ごとに髄鞘を欠くランビエ絞輪node of Ranvierランビエ絞輪(node of Ranvier)node of Ranvier(ランビエ絞輪)が存在する。この絞輪部 nodal region (node of Ranvier) 絞輪部(nodal region (node of Ranvier)) nodal region (node of Ranvier)(絞輪部) にイオンチャネルが密に集まっており、活動電位は髄鞘に覆われた区間を飛び越えて絞輪 node of Ranvier 絞輪(node of Ranvier) node of Ranvier(絞輪) から絞輪 node of Ranvier 絞輪(node of Ranvier) node of Ranvier(絞輪) へと跳躍伝導saltatory conduction跳躍伝導(saltatory conduction)saltatory conduction(跳躍伝導)することで、無髄線維unmyelinated fiber 無髄線維(unmyelinated fiber)unmyelinated fiber(無髄線維) よりはるかに高速に興奮を伝導する。
💡 跳躍伝導saltatory conduction 跳躍伝導(saltatory conduction)saltatory conduction(跳躍伝導) は理屈ではなく実測されたもの。 単離した末梢有髄線維 myelinated fiber 有髄線維(myelinated fiber) myelinated fiber(有髄線維) に沿って局所電流 local current 局所電流(local current) local current(局所電流) を測ると、興奮がランビエ絞輪 node of Ranvier ランビエ絞輪(node of Ranvier) node of Ranvier(ランビエ絞輪) から絞輪 node of Ranvier 絞輪(node of Ranvier) node of Ranvier(絞輪) へ跳ぶことが直接示された(1949年)2。
💡 伝導速度conduction velocity 伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度) を決めるのは軸索の太さだけではない。 幾何学的に相似な有髄線維 myelinated fiber 有髄線維(myelinated fiber) myelinated fiber(有髄線維) では伝導速度 conduction velocity 伝導速度(conduction velocity) conduction velocity(伝導速度) はほぼ直径に比例するが、髄鞘の厚さと節間距離も直径と線形に結びついているため、どれがどれだけ効いているかは単純には切り分けられない。軸索径axon diameter 軸索径(axon diameter)axon diameter(軸索径) を固定すると髄鞘が厚いほど速くなり、逆に線維全体の径を固定すると軸索径axon diameter軸索径(axon diameter)axon diameter(軸索径)/線維径の比に伝導速度 conduction velocity 伝導速度(conduction velocity) conduction velocity(伝導速度) が最大となる最適値が存在する(髄鞘を厚くしすぎると軸索が細くなって損をする)。伝導速度conduction velocity 伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度) は節間距離にも依存し、正常な末梢線維の節間距離の近傍で広い最大をとる。さらに温度と軸索内環境にも左右される3。「太い=速い」で止めず、髄鞘の厚さ・節間距離・温度まで含めて押さえる。
💡 「髄鞘は電気を通しにくい絶縁体 insulator 絶縁体(insulator) insulator(絶縁体) として働くのに、なぜ伝導が“速く”なるのか」という一見矛盾する現象は、髄鞘が電流の漏れを防いで軸索膜 axolemma 軸索膜(axolemma) axolemma(軸索膜) を伝わる電気信号 PSP, postsynaptic potential 電気信号(PSP, postsynaptic potential) PSP, postsynaptic potential(電気信号) を減衰させずに次の絞輪 node of Ranvier 絞輪(node of Ranvier) node of Ranvier(絞輪) まで届け、絞輪node of Ranvier 絞輪(node of Ranvier)node of Ranvier(絞輪) でのみ活動電位を再生する、という仕組みで説明できる——電線の被覆が電流を効率よく遠くまで届けるのと同じ発想。
まとめ
- 有髄線維myelinated fiber 有髄線維(myelinated fiber)myelinated fiber(有髄線維) は太い軸索に髄鞘をもち跳躍伝導 saltatory conduction 跳躍伝導(saltatory conduction) saltatory conduction(跳躍伝導) で速く、無髄線維unmyelinated fiber 無髄線維(unmyelinated fiber)unmyelinated fiber(無髄線維) は細く連続伝導で遅い。
- CNSではオリゴデンドロサイト oligodendrocyte オリゴデンドロサイト(oligodendrocyte) oligodendrocyte(オリゴデンドロサイト) が複数軸索の複数区間を、PNSではシュワン細胞 Schwann cell シュワン細胞(Schwann cell) Schwann cell(シュワン細胞) が1軸索の1区間のみを髄鞘化 myelination 髄鞘化(myelination) myelination(髄鞘化) する。
- ランビエ絞輪node of Ranvier ランビエ絞輪(node of Ranvier)node of Ranvier(ランビエ絞輪) は髄鞘を欠く区間で、活動電位はここを跳躍することで高速に伝導する(1949年に局所電流 local current 局所電流(local current) local current(局所電流) の実測で示された)。
- 1個のオリゴデンドロサイト oligodendrocyte オリゴデンドロサイト(oligodendrocyte) oligodendrocyte(オリゴデンドロサイト) は複数区間をまとめて巻くのではなく、多数の軸索に1つずつ節間を配る(マウス視神経で平均19本、節間長平均138 μm)。
- 伝導速度conduction velocity 伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度) は軸索径 axon diameter 軸索径(axon diameter) axon diameter(軸索径) にほぼ比例するが、髄鞘の厚さ・軸索径axon diameter軸索径(axon diameter)axon diameter(軸索径)/線維径の比(最適値がある)・節間距離・温度にも依存する。
出典
- 1.Three-dimensional morphology of astrocytes and oligodendrocytes in the intact mouse optic nerve(Journal of Neurocytology・1994)成熟マウス視神経で単一細胞を色素注入して三次元再構築すると、1個のオリゴデンドロサイトは近傍の平均19本(幅12〜35本)の軸索に対してそれぞれ1つずつ髄鞘分節を提供し、節間長は平均138 μm(幅50〜350 μm)である。1個の細胞が支える髄鞘の本数と節間長は取り巻く軸索の直径と相関する閲覧 2026-08-24
- 2.Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve fibres(The Journal of Physiology・1949)単離した末梢有髄線維に沿って局所電流を測定し、興奮がランビエ絞輪から絞輪へ跳ぶ跳躍伝導であることを実験的に示した報告閲覧 2026-08-24
- 3.Determinants of conduction velocity in myelinated nerve fibers(Muscle & Nerve・1980)幾何学的に相似な有髄線維では伝導速度はほぼ直径に比例し、髄鞘の厚さと節間距離も直径と線形関係にある。軸索径を固定すると伝導速度は髄鞘が厚いほど速く、線維全体の径を固定すると軸索径/線維径の比に伝導速度が最大となる最適値が存在する。伝導速度は節間距離にも依存し(正常末梢線維の値の近傍で広い最大をとる)、温度と軸索内環境にも左右される閲覧 2026-08-24